Базальная температура (БТ), график, определение базальной температуры

Базальной температурой, или БТ, называют наиболее низкую температуру тела во время покоя (отдых, сон). Она показывает, какие изменения произошли в организме женщины при синтезе конкретных гормонов. Суть измерения базальной температуры заключается в установлении начала овуляции, ее сроков, определении синтеза прогестерона, главная задача которого – подготовить матку и эндометрий к вынашиванию ребенка.

Некоторые женщины скептически относятся к подобным измерениям, однако график базальной температуры действительно дает важную информацию о работе и состоянии репродуктивной системы, но только в том случае, если вы проводите измерения регулярно (в течение 2–3 циклов) и соблюдаете при этом все правила.

Зачем нужны измерения базальной температуры?

К построению графика базальной температуры прибегают в следующих случаях:

• В течение года женщина не может забеременеть.
• Надо проверить, правильно ли яичники вырабатывают гормоны согласно фазам цикла.
• У женщины диагностированы гормональные нарушения.
• Требуется узнать, на какой день цикла приходится овуляция, чтобы определить фертильные дни. Базальная температура при овуляции резко меняется.
• Женщина подозревает воспалительные процессы органов репродуктивной системы (например, эндометрит – воспаление поверхностного слоя эндометрия).
• Следует определить, беременна ли женщина. Метод актуален, если есть задержка или месячные идут, но они необычные – не такие, как были раньше.

Как работает метод?

Методика позволяет измерить показатели с учетом фазы цикла.

Менструальный цикл включает две фазы – до овуляции и после нее. В первой фазе показатели БТ ниже. Сразу за овуляцией следует увеличение в крови концентрации прогестерона и температура скачкообразно растет. А перед месячными базальная температура снова становится ниже на 0,3 градуса.

У метода измерения базальной температуры есть погрешности. Например, если температура тела не повышается, это не всегда значит, что овуляция не происходит. Несмотря на это, метод широко используется, а график будет полезен при визите к гинекологу, особенно если беременность у женщины не наступает долгое время.

Как измерить базальную температуру для определения овуляции?

Существует ряд требований к тому, как мерить базальную температуру. Чаще всего прибегают к ректальному методу (термометр вводят в прямую кишку).

1. Измеряйте температуру в одинаковое время каждый день. Однако важно, чтобы перед измерением сон длился не менее 6 часов. Измерения проводят лежа, не вставая с кровати, в спокойном состоянии. Предпочтение отдают утреннему времени. Измерять БТ можно и днем, но, во-первых, сложно добиться того, чтобы перед этим спать 6 часов, во-вторых, результаты не всегда правильны.
2. Чтобы исключить погрешность, используйте один и тот же термометр. Держать его нужно не меньше пяти минут.
3. Начинайте измерения с начала цикла, то есть с первого дня месячных. Можно собирать данные и в другое время, но это оптимальный вариант.
4. Измеряйте БТ в течение не менее трех циклов. Только тогда данные будут информативны и достоверны.

Полученные данные необходимо записать. Удобнее всего заносить их в специальную таблицу – ее легко найти на сайте и распечатать. Ориентируясь на данные таблицы, строят график БТ. Это кривая, которая отражает две фазы – фолликулиновую и лютеиновую.

Если у вас повысилась температура тела, обострилось хроническое заболевание, вы недавно вернулись из длительного путешествия, то результаты измерений будут непоказательными. То же можно сказать про прием гормональных и седативных препаратов. Если вы употребляли спиртное или вступали в интимную близость за 4 часа до измерения, то данные тоже будут недостоверными.

Какая базальная температура должна быть в обычном состоянии и при беременности?

Изучим график БТ на примере нормального цикла:

1. Перед месячными БТ составляет около 37 ◦C.
2. С каждым днем менструации температура понемногу снижается: к последнему критическому дню она достигает 36,3–36,5 °С.
3. Все оставшееся время до середины цикла показатели держатся на уровне 36–36,6 °С. Это норма базальной температуры.
4. В день созревания яйцеклетки и трое суток после БТ достигает 37,1–37,3 °С. Это значит, что произошла овуляция.
5. Во второй фазе базальная температура равна 37–37,5 °С.
6. Она снижается за двое суток до месячных. Таким образом, к началу следующих критических дней показатель достигает 36,9–37,0 °С.

При беременности базальная температура немного больше 37 °C. Такая температура комфортна для плода. Она сохраняется на протяжении всего срока вынашивания: желтое тело не покидает яичник и синтезирует прогестерон, который нужен для благоприятного протекания беременности.

Врачи рекомендуют ориентироваться не на сами цифры, а на разницу между обеими фазами – в идеале разница не должна быть менее 0,4 °С.

Рассмотренный пример – это идеальная картина. В реальности высока вероятность различных отклонений:

• Если БТ перед месячными немного снижается, а за время критических дней достигает более 37 °C, можно подозревать эндометрит.
• Высокая БТ в первой фазе (фолликулиновой) говорит о нехватке эстрогенов.
• Низкие значения во второй фазе (лютеиновой) могут свидетельствовать о том, что желтого тела мало. Под недостаточностью второй фазы понимают понижение концентрации прогестерона. В такой ситуации овуляция все равно происходит, но в большинстве случаев отмечается температура ниже 37 °С.
• Если в течение пары дней температура достигает 37 °С, то понижается, нередко врачи ставят диагноз аднексит (воспаление труб матки).
• Если есть задержка и БТ на протяжении 14 дней удерживается на отметке 36,8–37,0 °С и выше, скорее всего, можно говорить о беременности. Для уточнения следует сделать тест или сдать кровь на ХГЧ.

Если вы планируете забеременеть, использование графика БТ дает возможность определить овуляцию, что заметно повышает вероятность зачатия. Кроме того, график поможет определить патологию – это особенно актуально, если женщина не может сдавать кровь на гормоны ежедневно. Также метод помогает при обследовании пар, которым ставят диагноз бесплодие.

Виды графиков БТ

БТ перед менструацией

Двухфазный график (нормальный цикл)

• БТ в первой фазе опускается ниже 37 °С.
• Во второй фазе значение увеличивается на 0,4 и более градусов.
• Снижение температуры перед критическими днями и овуляцией очень выражено.
• После выхода яйцеклетки показатели постепенно увеличиваются на протяжении 12–14 дней.

Ановуляторный цикл (то есть цикл без овуляции)

При таком цикле желтое тело не образуется, а именно оно регулирует БТ. Это заметно на графике – там нет линии овуляции. График выглядит как кривая с небольшой температурной разбежкой (от 36,5 до 36,9 °С).

Несколько циклов без овуляции – норма, они случаются у каждой женщины. Но если ситуация не меняется, нужно посетить врача – это может говорить о серьезных патологиях.

Базальная температура при овуляции

Недостаточность эстрогенов

В первую фазу в организме преобладает эстроген – именно он влияет на БТ (в пределах от 36,2 до 36,5 °С). Если этот порог превышен, вероятна недостаточность эстрогенов. Кстати, из-за нее во второй фазе температура превышает 37,1 °С.

Эстроген-прогестероновая недостаточность

Нехватка эстрогена и прогестерона проявляется низкой БТ в первой фазе и незначительным подъемом (0,2 или 0,3 °С) после овуляции.

Графики БТ весьма показательны, но полагаться лишь на них не стоит. Сделать точное заключение о здоровье женщины можно только после обследования.

НЕ ЯВЛЯЕТСЯ РЕКЛАМОЙ. МАТЕРИАЛ ПОДГОТОВЛЕН ПРИ УЧАСТИИ ЭКСПЕРТОВ.

Низкая температура во второй фазе — Базальная температура

График базальной температуры делится на первую и вторую фазу. Разделение проходит там, где проставляется линия овуляции (вертикальная линия). Соответственно первая фаза цикла — это отрезок графика до овуляции, а вторая фаза цикла после овуляции. Во второй фазе цикла базальная температура должна существенно (примерно на 0,4 градуса) отличаться от первой фазы и находиться на уровне 37,0 градусов или выше, если Вы измеряете температуру ректально. Если разница температур меньше 0,4 градусов и средняя температура второй фазы не доходит до 36,8 градусов, то это может указывать на проблемы.

Недостаточность желтого тела

Во второй фазе цикла в женском организме начинает вырабатываться гормон прогестерон или гормон желтого тела. Этот гормон отвечает за повышение температуры во второй фазе цикла и предотвращает наступление месячных. Если этого гормона недостаточно, то температура поднимается медленно и наступившая беременность может оказаться под угрозой. Посмотрите на пример графика:

Обратите внимание, что температура повышается незадолго перед менструацией, и «предменструального» падения нет. Это может указывать на гормональную недостаточность. Диагноз ставится на основе анализа крови на прогестерон во второй фазе цикла. Если его значения понижены, то обычно гинеколог назначает заменитель прогестерона: утрожестан или дюфастон. Эти препараты принимаются строго после наступления овуляции. При наступившей беременности прием продолжается до 10-12 недели. Резкая отмена прогестерона во второй фазе при наступившей беременности может привести к угрозе прерывания беременности.

Особое внимание нужно обратить на графики с короткой второй фазой. Если вторая фаза короче 10 дней (как на примере), то можно также судить о недостаточности второй фазы. Внимание! Возможно, что программа неверно вычислила овуляцию на Вашем графике и таким образом длина второй фазы искусственно сократилась. Если Вы не уверены в правильности постановки овуляции программой, то проконсультируйтесь с Вашим гинекологом.

Эстроген-прогестероновая недостаточность

Если в сочетании с низкой температурой во второй фазе на Вашем графике имеется слабовыраженный подъем температуры (0,2- 0,3 С) после овуляции, то такая кривая может указывать не только на недостаток прогестерона, но и на недостаток гормона эстрогена. Посмотрите пример:

Частные случаи

Низкая или высокая температура в обеих фазах при условии, что разница температур составляет не менее 0,4 градусов, не является патологией. Это индивидуальная особенность организма. Способ измерения также может повлиять на температурные значение. Обычно при оральном измерении температура на 0,2 градуса ниже, чем при ректальном или вагинальном измерении.

Низкая базальная температура: причины, как повысить?

Причины снижения базальной температуры

Причины низкой базальной температуры колеблются от нормальных индивидуальных особенностей женщины до серьезной патологии.

Низкая базальная температура тела в основном указывает на замедление ферментативных процессов. Щитовидная железа играет важную роль в метаболизме тела. Недостаточная (медленная работа) щитовидной железы может быть причиной низкого уровня базальной температуры. Дефицит йода, использование определенных лекарств, гипофизарное расстройство, хирургия щитовидной железы, беременность, лучевая терапия могут привести к гипотиреозу. Это условие нуждается в надлежащей медицинской помощи.

Низкая базальная температура тела также может быть потенциальным симптомом следующих заболеваний и расстройств:

•  Болезнь  Аддисона;
•  Диабет;
•  Наркотики  или злоупотребление алкоголем;
•  Инфекционное заболевание;
•  Почечная недостаточность;
•  Отказ печени;
•  Сепсис;
•  Побочные эффекты препаратов;
•  Бронхиальная астма;
•  Стресс;
•  Бессонница.

Поскольку базальная температура женщин изменяется в соответствии с менструальным циклом, будет фаза низкой температуры с начала менструального цикла до овуляции. В период после овуляции до менструации происходит высокотемпературная фаза. Базальная температура ниже 37 может наблюдаться именно в первой фазе цикла. Низкая базальная температура после овуляции может свидетельствовать о нарушении регуляции гормонов, что часто возникает у женщин при стрессе или переутомлении.

Необходимо измерить базальную температуру, чтобы увидеть различия между фазами низкой и высокой температуры — это особенно рекомендуется, если у вас низкая базальная температура тела. Если при этом вы видите разницу менее 0,3 ℃, или если вы не видите увеличения базальной температуры тела, это может означать, что ваше желтое тело не работает должным образом. Нужно четко понимать, что низкая базальная температура в первой фазе цикла это норма, но низкая базальная температура во второй фазе цикла говорит  о нарушении секреции гормонов. Низкая базальная температура весь цикл может быть причиной недостаточности желтого тела или о нарушении секреции прогестерона по центральному механизму. В таких случаях нужно обследоваться с определением уровня данных гормонов.

Даже если у вас низкая базальная температура тела, нет никаких физических симптомов, которые легко обнаружить. Однако, поскольку кровообращение в организме ухудшается, достаточные питательные вещества и кислород не транспортируются к органам. Это может заставить вас чувствовать себя летаргическим и более восприимчивым к болезням.

Плохое кровообращение может также приводить к отеку и боли в пояснице или другим хроническим болям или болезням. Возможно, вы просто отклонили эти симптомы как признак плохого физического состояния, но если у вас низкая базальная температура тела, знайте, что низкая базальная температура тела и симптомы, такие как, боль в пояснице, могут иметь более прямую зависимость.

Может ли быть при беременности низкая базальная температура? Это вполне может быть, поскольку при беременности желтое тело находится в активном состоянии и секретирует гормоны. Но может быть их дисбаланс, что объясняет такие изменения базальной температуры. Следует отметить, что низкая базальная температура на ранних сроках беременности еще может быть нормальным значением, но на более поздних сроках это может свидетельствовать о недостатке прогестерона и нарушении кровообращения соответственно.

Как прием препаратов влияет на базальную температуру? Любые противозачаточные средства нарушают овуляцию, поэтому базальная температура может не повышаться. Когда женщина принимает определенную заместительную гормональную терапию, то уровень изменений базальной температуры может быть свидетельством гормонального фона и эффективности лечения. Например, низкая базальная температура при приеме Дюфастона может говорить о недостаточной дозе препарата. Поскольку Дюфастон – это препарат группы прогестерона, то на фоне его приема  уровень прогестерона должен быть достаточен для пикового повышения базальной температуры.

Низкая базальная температура при климаксе иногда является признаком необходимости введения заместительной гормональной терапии для женщины, не зависимо от возраста. Поскольку при климаксе должны снижаться преимущественно только эстрогены, то сниженная базальная температура говорит о том, что снижен и прогестерон. А это усугубляет все симптомы и проявления климакса. Поэтому такие изменения у женщин в климаксе могут свидетельствовать о серьезном гормональном дисбалансе.

Вы можете быть обеспокоены тем, что ваша низкая базальная температура тела влияет на вашу способность иметь ребенка. Не волнуйтесь – даже  если у вас низкий уровень базальной температуры, это не значит, что у вас не произойдет овуляция или вы не можете забеременеть. Однако у вашей матки и других репродуктивных органов недостаточно крови, протекающей через них из-за плохого кровообращения, поэтому это может повлиять на овуляцию. Кроме того, эндометрий может не стать достаточно толстым для оплодотворенной яйцеклетки, чтобы внедрить в нее и яйцеклетку.

[1], [2], [3]

Низкая базальная температура во второй фазе — Вопрос гинекологу

Если вы не нашли нужной информации среди ответов на этот вопрос, или же ваша проблема немного отличается от представленной, попробуйте задать дополнительный вопрос врачу на этой же странице, если он будет по теме основного вопроса. Вы также можете задать новый вопрос, и через некоторое время наши врачи на него ответят. Это бесплатно. Также можете поискать нужную информацию в похожих вопросах на этой странице или через страницу поиска по сайту. Мы будем очень благодарны, если Вы порекомендуете нас своим друзьям в социальных сетях.

Медпортал 03online.com осуществляет медконсультации в режиме переписки с врачами на сайте. Здесь вы получаете ответы от реальных практикующих специалистов в своей области. В настоящий момент на сайте можно получить консультацию по 71 направлению: специалиста COVID-19, аллерголога, анестезиолога-реаниматолога, венеролога, гастроэнтеролога, гематолога, генетика, гепатолога, гериатра, гинеколога, гинеколога-эндокринолога, гомеопата, дерматолога, детского гастроэнтеролога, детского гинеколога, детского дерматолога, детского инфекциониста, детского кардиолога, детского лора, детского невролога, детского нефролога, детского офтальмолога, детского психолога, детского пульмонолога, детского ревматолога, детского уролога, детского хирурга, детского эндокринолога, дефектолога, диетолога, иммунолога, инфекциониста, кардиолога, клинического психолога, косметолога, логопеда, лора, маммолога, медицинского юриста, нарколога, невропатолога, нейрохирурга, неонатолога, нефролога, нутрициолога, онколога, онкоуролога, ортопеда-травматолога, офтальмолога, паразитолога, педиатра, пластического хирурга, проктолога, психиатра, психолога, пульмонолога, ревматолога, рентгенолога, репродуктолога, сексолога-андролога, стоматолога, трихолога, уролога, фармацевта, физиотерапевта, фитотерапевта, флеболога, фтизиатра, хирурга, эндокринолога.

Мы отвечаем на 97.46% вопросов.

Оставайтесь с нами и будьте здоровы!

Низкий прогестерон симптомы у женщин. Низкая базальная температура во второй фазе цикла.

Низкий прогестерон симптомы у женщин clck.ru/EhVk7 — ОСВОЙ Метод мечты — «Запланированное счастье» ОНЛАЙН КУРС С ИНДИВИДУАЛЬНЫМ СОПРОВОЖДЕНИЕМ ДО РЕЗУЛЬТАТА!

0:07 Низкая базальная температура во второй фазе цикла. Лена говорит, пишет: «Здравствуйте! Наталья, подскажите, пожалуйста, что делать, если во второй фазе очень низкие температуры, почти на уровне первой, и постоянный размах температур на графике?»
Такое поведение, то есть Лена, для тех, кто не посвящен, Лена, скорее всего у нас учится на «Запланированном счастье», на «методе Мечты», на том самом симптотермальном методе распознавания плодности. Она измеряет базальную температуру тела, и поэтому она вот на графике видит, что у нее после овуляции недостаточно высокие температуры. У нас тело работает у женщин так, что после овуляции включается такой внутренний термостат, и температуры повышаются, и по идее они должны быть и высокие, и стабильные. И вот мы как раз учимся этот скачок замечать, учимся работать с этими температурами, и по графику вот этой вот базальной температуры как раз можно видеть состояние организма, как себя тело чувствует, насколько хватает гормонов, есть ли стрессы и так далее, и так далее. И, конечно, понимать, то есть эти наблюдения, они позволяют понимать, когда мы можем забеременеть, когда нет, это, в общем-то, прямое назначение этого метода.
И вот Лена заметила, что у нее вторая фаза низкие температуры, это говорит о том, что яичники работают слабо, что не хватает гормонов. Хорошо, что вторая фаза есть, это уже что-то, то есть уже есть, с чем работать. Хуже всего, когда просто мы видим монотонные графики без овуляции много месяцев подряд – это самая тяжелая ситуация. Если овуляции происходят, и вы смогли доказать овуляцию, и вы видите, что у вас все-таки есть вторая фаза, уже хорошо, есть, что улучшать.
2:10 И вот тут пойдут как раз все рекомендации, которые я обычно говорю, и вот то, что вы пишите «размахи температуры на графике», чаще всего это тоже говорит о гормональной недостаточности, о том, что гормоны не сбалансированы, и что организм находится в большом стрессе. И тут важно вам просто сесть и проанализировать вот прямо по списку, начиная с повреждающих факторов. Раз вы учитесь на курсе, значит у вас эта информация по идее есть, или вы до нее просто еще не дошли, что важно. И ваш консультант, который вас ведет, она вам все – все – все это расскажет и поможет, вы вместе с консультантом должны проанализировать, что вас сейчас так выбивает. Тут мы в первую очередь смотрим повреждающие факторы, что мы имеем. Это может быть, что угодно, но чаще всего это или хронические болезни, или хронический стресс, или тяжелое гинекологическое прошлое там со всякими гормонами, стимуляциями и так далее, это возраст, это зависит сколько вам лет. Я не знаю, тебе, в основном на «ты» мы общаемся на курсе, сколько тебе лет, от этого зависит очень сильно. А потом мы смотрим, это такие глобальные направления, потом мы анализируем, сколько ты спишь, как ты работаешь, чем ты питаешься. Часто такая вот незадача с циклами у веганов, у вегетарианцев, если они плохо составили свой рацион, мало быть вегетарианцем, важно хорошо в еде разбираться, и рацион свой хорошо балансировать. Вот эти направления, сон очень сильно влияет, первое, что мы обычно рекомендуем и смотрим на что, это как ты спишь, высыпаешься ли ты. Вот эти вещи, то есть мы смотрим повреждающие факторы.
4:28 Низкий прогестерон у женщин. Следующее мы уже думаем, что делать, что с этим делать, то есть мы работаем собственно с повреждающими факторами, с образом жизни, и плюс мы всегда включаем лучше помощь специалистов, сами уже скажите, если бы вы сейчас передо мной сидели, вы бы мне сейчас хором, наверное, сказали, остеопаты, гомеопаты, аюрведические врачи – это вот наше все. То есть получится работать или с гомеопатическим врачом, или с аюрведическим, они между собой, на мой взгляд, не сочетаются, а вот остеопатия с любым из них подойдет. Это помощь организму, то есть одной сложновато из таких ситуаций выбираться, а вот именно помощь такого вот хорошего системного врача, она дает толчок изнутри, и помогает тебе тоже выйти на новый уровень, и работать с проблемами по-новому. И, конечно, всех направляю еще работать в сторону головы, что происходит в отношениях, что ты там про себя думаешь, то есть это такой прямо путь саморазвития.
Продолжение смотрите в видео.

♥ Видео «Низкий прогестерон симптомы у женщин. Низкая базальная температура во второй фазе цикла» — youtu.be/E0HF5K22-VA

Смотрите другие видео на моем канале:
✅ Сухость во влагалище и белый налет на половых губах: что с ними делать? — youtu.be/RcMYBS86uZ4
✅ Месячный цикл: норма. Как понять, что циклы нерегулярные?» — youtu.be/yGIJCYQ2Xeo
✅Воздержание для женщин: польза и вред. Секс без оргазма у женщин» — youtu.be/Ky6pJaU7Doo

Вконтакте vk.com/familycennost
Facebook facebook.com/otebe.eu
Сайт otebe.eu

Измерение базальной температуры в Киеве, Печерск

Расшифровка графиков базальной температуры

Базальной температурой (БТ) называется температура тела в покое, после 6-часового сна, и более сна. В разные фазы менструального цикла БТ постоянно меняется под влиянием различных гормональных изменений.
Измерение БТ является функциональным тестом. Проводится женщиной в домашних условиях. Тест основан на гипертермическом действии прогестерона на центр терморегуляции в гипоталамусе. Прогестерон вырабатывается в значительном количестве в норме во вторую (лютеиновую) фазу.

Зачем нужен график БТ?

При правильном составлении графика БТ можно определить фазы менструального цикла, наличие или отсутствие овуляции, длительность второй (лютеиновой) фазы и др.

В каких случаях необходимо обязательное измерение БТ?

• Если женщина не может забеременеть и необходимо высчитать дни овуляции. В эти дни яйцеклетка выходит из яичника. Данные дни являются самыми благоприятными для оплодотворения.

• При использовании календарного метода контрацепции: женщина определяет дни овуляции. И в эти дни необходимо предохраняться, если беременность нежелательна.

• Для определения факта овуляции. Возможно поздняя овуляция. При отсутствии овуляции наблюдается ановуляторный менструальный цикл, и у женщины может быть задержка менструального цикла.

• С целью определения длительности второй фазы. Ели вторая фаза у женщины отсутствует, в организме женщины вырабатывается очень маленькое количество прогестерона. Такое состояние может быть причиной бесплодия, невынашивания, нарушения менструального цикла.

Именно в таких ситуациях ваш гинеколог будет вам рекомендовать измерение базальной температуры и, желательно, не менее 3 месяцев подряд.

Как правильно измерять БТ?

Многие женщины знают, для чего необходимо измерять БТ, но самое главное – это правильно провести данное измерение. Все полученные графики женщина должна показать гинекологу с целью дальнейшей интерпретации результатов. Самостоятельно ничего расшифровывать не рекомендовано.

Основные правила измерения БТ

• Измерение БТ необходимо проводить с первого дня менструального цикла.

• Измерение БТ проводят в ротовой полости, влагалище или в прямой кишке (ректально). Многие гинекологи считают, что самые достоверные результаты с минимальными погрешностями можно получить только при ректальном измерении.

• Длительность измерения – не менее 3 минут. Лучше проводить исследование на протяжении 5 минут.

• Все измерения проводят из одного места измерения (только ректально, или ротовая полость, или вагинально). Нельзя каждый последующий день измерение проводить из разных мест, так как могут быть недостоверные результаты.

• Измерять БТ нужно в одно и то же время. Лучше всего утром, не поднимаясь с кровати (после длительного ночного сна, не менее 6 часов)

• Всегда используйте один и тот же градусник. Лучше все цифровой, так как вы четко слышите сигнал о необходимости окончания измерения.

• Все цифры, полученные при измерении, вносите сразу же в график.

•  Если у вас был стресс,ОРВИ, ОРЗ, прием лекарств, половой акт, повышенные физические нагрузки, повышение общей температуры тела – все это вы должны отмечать в график.Многие из этих факторов могут влиять на показатели БТ. И врач обязательно должен быть проинформирован при интерпретации графика БТ.

• При приеме комбинированных оральных контрацептивов измерять БТ не имеет никакого смысла.

Чтобы составить график БТ, вам необходимы показатели:

• Дата календарного месяца.
• День менструального цикла.

Обязательно необходима отметка выделений (слизистые, кровянистые, водянистые, вязкие). Во время овуляции выделения становятся обильные слизистые.

Пример графика базальной температуры:

5 мая – 8 день менструального цикла, БТ-36.4. Выделения незначительные белесоватые.
7 мая – 10 день менструального цикла, БТ-36.2. Выделения — слизистые.
11 мая – 14 день менструального цикла. БТ – 37.1. Выделения – слизистые обильные.

Как же меняется температура тела в норме в организме женщины под воздействием гормонов?

В норме менструальный цикл имеет 2 фазы: фолликулярную и лютеиновую.
В фолликулярную фазу происходит созревание фолликула. В эту фазу, в основном, вырабатываются эстрогены. БТ в эту фазу не превышает 37.0

Далее происходит овуляция (выход яйцеклетки из яичника). Данный процесс происходит в средине менструального цикла. После чего наступает вторая (лютеиновая) фаза, в которой и происходит выработка значительного количество прогестерона.

Длительность данной фазы составляет 12-14 дней. БТ повышается более 37 град. В случае, если произошло оплодотворение, то лютеиновая фаза заканчивается беременностью, а если нет – наступает менструация. Перед началом менструации БТ падает.

Графики базальной температуры (БТ) в норме и при патологии

График базальной температуры (БТ), который вы видите ниже отражает два нормальных физиологических состояния, которые могут быть у здоровой женщины: 1-сиреневая кривая — базальная температура (БТ), которая должна быть при нормальном менструальном цикле, завершающимся менструацией; 2- салатовая кривая — базальная температура (БТ) женщины с нормальным менструальным циклом, завершимся беременностью. Черная линия –линия овуляции. Бордовая линия- отметка 37 градусов, служит для наглядности графика.

График базальной температуры норма

На данном графике представлена БТ нормального менструального цикла (коричневая линия). Видно, что график имеет двухфазность, то есть до 12 дня менструального цикла температура не повышается выше 36,7 град.На 12 день менструального цикла произошло падение БТ на 0.2 град. Это свидетельствует о начале овуляции. На 14 день наблюдается резкий подъем температуры (на 0.4-0.6 град в норме), что говорит о начале второй фазы менструального цикла. Во вторую фазу менструального цикла вырабатывается значительное количество Прогестерона, и, как результат, мы наблюдаем подъем базальной температуры. В норме длительность второй фазы 12-14 дней.
Зеленая кривая говорит о наличии беременности у пациентки.

Важно знать при составлении графика базальной температуры!

1. В норме менструальный цикл у здоровой женщины составляет от 21 до 35 дней, чаще всего 28-30 дней, как на графике. Однако у некоторых женщин цикл может быть короче, чем 21 день, или наоборот, длиннее чем 35. Это повод для обращения к гинекологу. Возможно -это дисфункция яичников.

2. График базальной температуры (БТ) всегда должен наглядно отражать овуляцию, которая делит между собой первую и вторую фазу. Всегда сразу после предовуляторного понижения температуры в середине цикла у женщины происходит овуляция -на графике это 14-й день, помеченный черной линией. Поэтому самым оптимальным временем для зачатия является день овуляции и 2 дня до нее. На примере этого графика, самыми благоприятными днями для зачатия будут 12,13 и 14 день цикла. И еще один нюанс: вы можете не обнаружить предовуляторное понижение базальной температуры (БТ) непосредственно перед овуляцией, а увидеть только повышение- в этом нет ничего страшного, скорее всего овуляция уже началась.

3. Длина первой фазы в норме может меняться-удлиняться или укорачиваться. Но длина второй фазы не должна варьироваться в норме и составляет примерно 14 дней (плюс минус 1-2 дня). Если вы обратили внимание, что вторая фаза у вас короче 10 дней- это может быть признаком недостаточности второй фазы и требует консультации гинеколога. У здоровой женщины длительность 1-ой и 2-ой фазы в норме приблизительно должны быть одинаковы, например 14+14 или 15+14, или 13+14 и так далее.

4. Обращайте внимание на температурную разницу между средними значениями первой и второй фазы графика. Если разница составляет менее 0,4 градусов- это может быть признаком гормональных нарушений. Вам необходимо обследование у гинеколога — сдать анализ крови на прогестерон и эстроген. Приблизительно в 20 % случаев подобный монофазный график базальной температуры БТ- без существенной температурной разницы между фазами является вариантом нормы и у таких пациенток гормоны в норме.

5. Если у вас задержка менструации, а гипертермическая (повышенная) базальная температура БТ держится более 18 дней — это может свидетельствовать о возможной беременности (салатовая линия на графике). Если менструация все же наступила, но выделения довольно скудные и при этом базальная температура БТ по-прежнему повышена — вам срочно необходимо обратиться к гинекологу и сделать тест на беременность. Вероятнее всего — это признаки начавшегося выкидыша.

6. Если базальная температура БТ в первой фазе резко поднялась на 1 день, потом упала — это не признак для беспокойства. Такое возможно под влиянием провоцирующих факторов, влияющих на изменения базальной температуры (БТ).

Теперь рассмотрим примеры графиков базальной температуры БТ при различных гинекологических патологиях:

Расшифровка графика базальной температуры (БТ): Эстроген — прогестероновая недостаточность.

График монофазный, т.е. почти без существенных температурных колебаний кривой. Если подъем базальной температуры (БТ) во вторую фазу слабо выражен (0,1-0,3 С) после овуляции, то это возможные признаки недостатка гормонов- прогестерона и эстрогена. Вам необходимо сдать анализ крови на эти гормоны.

Расшифровка графика базальной температуры (БТ): ановуляторный цикл, то есть отсутствие овуляции

Если не происходит овуляции и не образуется желтое тело, вырабатываемое прогестероном, то кривая базальной температуры (БТ) монотонна: нет ни выраженных скачков, ни падений- овуляции не происходит, соответственно и забеременеть женщина с таким графиком базальной температуры (БТ) не может. Ановуляторный цикл является нормой у здоровой женщины, если такой цикл случается не чаще, чем раз в год. Соответственно, при беременности и в период лактации отсутствие овуляции также является нормой. Если все вышесказанное к вам не относится и такая ситуация повторяется из цикла в цикл — Вам обязательно нужно обратиться к гинекологу. Врач назначит вам гормональное лечение.

Расшифровка графика базальной температуры (БТ):

Недостаточность фазы желтого тела ( синонимы: недостаточность второй фазы, недостаточность лютеиновой фазы)

Базальная температура БТ повышается за несколько дней до окончания цикла из-за гормональной недостаточности и при это непосредственно перед менструацией не снижается, отсутствует характерное предовуляторное западение. Вторая фаза длится менее 10 дней. Забеременеть при таком графике базальной температуры (БТ) можно, однако велика вероятность ее невынашивания. Мы помним, что в норме во вторую фазу вырабатывается гормон прогестерон. Если гормон синтезируется в недостаточном количестве, то БТ поднимается очень медленно, и беременность может прерваться. При таком графике базальной температуры (БТ) необходимо сдать анализ на прогестерон во вторую фазу цикла. Если прогестерон понижен, то обязательно назначают во вторую фазу гормональные препараты — гестагены (Утрожестан либо Дюфастон). Беременным с пониженным прогестероном эти препараты назначают до 12 недель. При резкой отмене препаратов может случиться выкидыш.

Расшифровка графика базальной температуры (БТ): Эстрогенная недостаточность.

В первую фазу базальная температура БТ под влиянием эстрогенов держится в пределах 36,2-36,7 С. Если базальная температура БТ в первой фазе повышается выше указанной отметки и если вы видите резкие скачки и подъемы на графике, то вероятнее всего имеется недостаток эстрогенов. Во вторую фазу мы наблюдаем ту же самую картину — подъемов и спадов. На графике в первую фазу базальная температура БТ поднимается до 36,8 С, т.е. выше нормы. Во второй фазе резкие колебание от 36,2 до 37 С (но при подобной патологии могут быть и выше). Фертильность у таких пациенток резко снижена. С целью лечения гинекологи назначают гормональную терапию. Увидев такой график, не нужно спешить делать выводы -такая картина может наблюдаться и при воспалительных гинекологических заболеваниях, когда с эстрогенами все в порядке, например при воспалении придатков. График представлен ниже.

Расшифровка графика базальной температуры (БТ): Воспаление придатков.

Вы видите на этом графике с резкими спадами и подъемами, что из-за воспалительного процесса определить когда-же была овуляция проблематично, поскольку базальная температура БТ может повыситься как при воспалении, так и при овуляции. На 9-й день цикла мы видим подъем, который ошибочно можно принять за овуляторный подъем, однако это скорее всего признак начавшегося воспалительного процесса. Этот график базальной температуры (БТ) в лишний раз доказывает, что нельзя делать выводы и ставить диагнозы на основании графика базальной температуры (БТ) одного цикла.

Расшифровка графика базальной температуры (БТ): Эндометрит.

Мы помним, что в начале менструального цикла базальная температура БТ понижена. Если же температура в конце предыдущего цикла снизилась, а потом резко поднялась до 37. 0 с началом месячных и не снижается, как видно на графике- возможно речь идет о грозном заболевании- эндометрит и вам срочно необходимо лечение у гинеколога. Но если у вас задержка месячных и при этом базальная температура БТ остается повышенной более 16 дней с начала подъема – вероятно, вы беременны.

Если вы обратили внимание, что в течение 3 менструальных циклов у вас есть стабильные изменения на графике, не соответствующие норме — вам необходима консультация специалиста.

Итак, что должно Вас насторожить при составлении и расшифровке графиков базальной температуры (БТ):
— графики базальной температуры (БТ) с низкой либо высокой температурой на протяжении всего цикла;
— циклы менее 21 дня и более чем 35 дней. Это может быть признаком дисфункции яичников, клинически проявляющиеся кровотечением в середине менструального цикла. Или может быть другая картина – цикл всегда удлинен, что выражается в постоянных задержках месячных больше, чем на 10 дней, при этом беременность отсутствует;
— если вы наблюдаете укорочение второй фазы по графикам;
— если графики ановуляторные или проявления овуляции нечетко выражены на графике;
— графики с высокой температурой во второй фазе более чем на 18 дней, при этом беременность отсутствует;
— монофазные графики: разница между первой и второй фазой менее чем 0, 4 С;
— если графики БТ абсолютно нормальные: происходят овуляции, обе фазы полноценные, но при этом беременность не наступает в течение года при регулярной половой жизни без предохранения;
— резкие скачки и подъемы БТ в обе фазы цикла.
Если вы будете соблюдать все правила по измерению базальной температуры — то откроете для себя много нового. Всегда помните, что самостоятельно делать какие-то выводы на основании полученных графиков не нужно. Это может сделать только квалифицированный врач — гинеколог и то только после дополнительных исследований.

Записаться на прием

Измерение базальной температуры

3/5
Проголосовало: 84

Обоснование метода базальной температуры тела

С этим файлом связано 1 файл(ов). Среди них: Доброкачественные заболевания шейки матки.docx.
Показать все связанные файлы

Подборка по базе: Задание по методам оптимизации (1).docx, Тема 3 Выбор сферы деятельности и обоснование создания нового пр, экономическое обоснование 1.docx, Ролики по методам НК.docx, Выбор метода управляемого воздействия на пласт на основе энергет, МЫШЦЫ ТЕЛА ЧЕЛОВЕКА.pdf, Журнал регистрации температуры.doc, 8-47 3 метода.docx, Практическое занятие 1. Обоснование бизнес-идеи.docx, VI_ ОБОСНОВАНИЕ НМЦК.docx

Обоснование метода базальной температуры тела

Базальная температура тела в продолжении цикла  изменяется под влиянием  гормонов.

Во время созревания яйцеклетки на фоне высокого уровня эстрогенов (первая фаза менструального цикла, гипотермичная, «низкая») базальная температура низкая, накануне овуляции она падает до своего минимума, а потом снова повышается, достигая максимума. В этот час и проходит овуляция. После овуляции начинается фаза высокой температуры (вторая фаза менструального цикла, гипертермическая, «высокая»), которая обусловлена низким уровнем эстрогенов и высоким уровнем прогестерона. Беременность под влиянием прогестерона также полностью протекает в высокой температурной фазе. Разница между «низкой» (гипотермическая) и «высокой» (гипертермическая) фазами составляет 0,4-0,8 °С. Только при точном измерении базальной температуры тела можно зафиксировать уровень «низкой» температуры в первой половине менструального цикла, переход от «низкой» к «высокой» в день овуляции, и уровень температуры во второй фазе цикла.

Обычно во время менструации температура держится на уровне 37°С. В период созревания фолликула (первая фаза цикла) температура не превышает 37°С. Перед самой овуляцией она снижается (результат действия эстрогена), а после нее базальная температура повышается до 37,1°С и выше (влияние прогестерона). До следующей менструации базальная температура держится повышенной и незначительно снижается к первому дню менструации. Если показатели базальной температуры в первой фазе, относительно второй, высокие, то это может свидетельствовать о малом количестве эстрогена в организме и требует коррекции лекарственными препаратами, содержащими женские половые гормоны. Наоборот, если во второй фазе, относительно первой, наблюдается низкая базальная температура, то это показатель низкого уровня прогестерона и здесь также назначаются препараты для коррекции гормонального фона. Делать это необходимо только после сдачи соответствующих анализов на гормоны и назначения врача.

Стойкий двухфазный цикл свидетельствует об овуляции, которая осуществилась и наличии функционально активного желтого тела (правильный ритм работы яичников).
Отсутствие подъема температуры во второй фазе цикла (монотонная кривая) или значительные размахи температуры, как в первой, так и во второй половине цикла с отсутствием стабильного подъема свидетельствует об инокуляции (отсутствие выхода яйцеклетки из яичников).
Опоздание подъема и кратковременность его (гипотермическая фаза на протяжении 2-7, до 10 дней) наблюдается при укорочении лютеиновой фазы, недостаточный подъем (0,2-0,3 °С) – при недостаточном функционировании желтого тела.
Термогенный эффект прогестерона приводит к повышению температуры тела как минимум на 0,33 °С (эффект длится до завершения лютеиновой, то есть второй, фазы менструального цикла). Уровень прогестерона достигает пика через 8-9 дней после овуляции, которая приблизительно соответствует времени имплантации оплодотворенной яйцеклетки к стенке матки.

Составив график базальной температуры, Вы можете не только определить, когда у Вас происходит овуляция, но и узнать какие процессы происходят в Вашем организме.

Расшифровка графиков базальной температуры. Примеры

Если график базальной температуры построен правильно, учитывая правила измерения, он может выявить не только наличие или отсутствие овуляции, но и некоторые заболевания.

Прекрывающая линия

Линия проводится поверх 6 температурных значений в первой фазе цикла, предшествующих овуляции.

При этом не учитываются первые 5 дней цикла, а также дни, в которые на температуру могли повлиять различные негативные факторы (см. правила измерения температуры). Эта линия не позволяет сделать какие-либо выводы из графика и служит только для наглядности.

Линия овуляции

Для того, чтобы судить о наступлении овуляции используются правила установленные Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ):

Три температурных значения подряд должны находится над уровнем линии, проведенной поверх 6 предыдущих температурных значений.
Разница между средней линией и тремя температурными значениями должна составлять не менее 0,1 градуса в двух днях из трех и не менее 0,2 градуса в один из этих дней.

Если ваша температурная кривая ответила этим требованиям, то на Вашем графике базальной температуры спустя 1-2 дня после овуляции появится линия овуляции.

Иногда не удается определить овуляцию по методу ВОЗ из-за того, что есть высокие температуры в первой фазе цикла. В этом случае Вы можете применить к графику базальной температуры «правило «пальца». Этим правилом исключаются температурные значения, которые отличаются от предыдущей или последующей температуры на более чем 0,2 градуса. Такие значения температуры не должны учитываться при расчете овуляции, если в целом график базальной температуры соответствует норме.

Самым оптимальным временем для зачатия считается день овуляции и 2 дня до нее.

Длина менструального цикла

Общая длина цикла в норме не должна быть короче 21 дня и не должна превышать 35 дней. Если Ваши циклы короче или длиннее, то возможно у Вас есть дисфункция яичников, которая часто является причиной бесплодия и требует лечения у гинеколога.

Длина второй фазы

График базальной температуры делится на первую и вторую фазу. Разделение проходит там, где проставляется линия овуляции (вертикальная). Соответственно первая фаза цикла — это отрезок графика до овуляции, а вторая фаза цикла после овуляции.

Длина второй фазы цикла составляет в норме от 12 до 16 дней, чаще всего 14 дней. В отличие от нее длина первой фазы может сильно варьировать и эти вариации являются индивидуальной нормой. В то же время у здоровой женщины в различных циклах не должно наблюдаться существенных различий в длине первой фазы и второй фазы. Общая длина цикла в норме изменяется только за счет длины первой фазы.

Одна из проблем выявляемая на графиках и подтверждаемая последующими гормональными исследованиями — это недостаточность второй фазы. Если Вы на протяжении нескольких циклов измеряете базальную температуру, соблюдая все правила измерения и Ваша вторая фаза короче 10 дней, это — повод для консультации с гинекологом. Также если у Вас регулярно происходит половой акт во время овуляции, беременность не наступает и длина второй фазы находится на нижней границе (10 или 11 дней), то это может свидетельствовать о недостаточности второй фазы.

Разница температур

В норме  разница средних температур первой и второй фазы должна составлять более 0,4 градуса. Если  она ниже, то это может указывать на гормональные проблемы. Сдайте анализ крови на прогестерон и эстроген и обратитесь к гинекологу.

Повышение базальной температуры происходит, когда уровень прогестерона в сыворотке крови превышает 2,5-4,0 нг/мл (7,6-12,7 нмоль/л). Однако, монофазная базальная температура была выявлена у ряда пациентов с нормальным уровнем прогестерона во вторую фазу цикла. Кроме того, монофазная базальная температура отмечена, приблизительно, при 20% овуляторных циклов. Простая констатация двухфазной базальной температуры не доказывает и нормальную функцию желтого тела. Базальная температура также не может применяться для определения времени наступления овуляции, так как и при лютеинизации неовулировавшего фолликула наблюдается двухфазная базальная температура. Тем не менее продолжительность лютеиновой фазы в соответствии с данными базальной температуры и низкая скорость подъема базальной температуры после овуляции принимаются многими авторами в качестве критериев диагностики синдрома лютеинизации неовулирующего фолликула.

Изменений в развитии и экспрессии генов CYP6AE14, CYP6B2 и CYP9A12

Abstract

Культуры Bt способны продуцировать Cry-белки, которые изначально присутствовали в бактериях Bacillus thuringiensis . Хотя Bt-кукуруза очень эффективна против кукурузных мотыльков, испанские посевы также поражаются ушным червем H. armigera , который менее восприимчив к Bt-кукурузе. В этой низкой восприимчивости к токсину могут быть задействованы многие механизмы, включая метаболическую устойчивость насекомых к токсинам, обусловленную монооксигеназами цитохрома P450.В данной статье исследуется реакция личинок H. armigera последней стадии возраста на питание с использованием Bt и не Bt листьев кукурузы в процессе развития личинок и на экспрессию генов трех цитохромов P450: CYP6AE14, CYP6B2 и CYP9A12. Личинки, питавшиеся сублетальными количествами токсина Bt, показали снижение потребления пищи и снижение роста и веса, что не позволяло большинству из них достичь критического веса и окукливаться; Кроме того, после однодневного кормления Bt-диетой у личинок наблюдалось небольшое увеличение ювенильного гормона II в гемолимпе.Личинки, получавшие диету без Bt, показали наивысшую экспрессию CYP6AE14, CYP6B2 и CYP9A12 через день после кормления диетой без Bt, а всего через два дня экспрессия резко снизилась, что, вероятно, связано с программой развития последнего возраста. . Более того, хотя ответ генов P450 на аллелохимические вещества растений и ксенобиотики в целом был связан со сверхэкспрессией у резистентных насекомых или индукцией генов во время кормления, экспрессия трех изученных генов подавлялась у личинок, питавшихся насекомыми. Bt токсин.Неожиданный ингибирующий эффект токсина Cry1Ab на гены P450 у личинок H. armigera следует тщательно изучить, чтобы определить, связана ли эта реакция каким-либо образом с низкой восприимчивостью вида к токсину Bt.

Образец цитирования: Muñoz P, López C, Moralejo M, Pérez-Hedo M, Eizaguirre M (2014) Ответ последней инстанции Helicoverpa armígera Личинки на проглатывание токсина Bt: изменения в развитии и CYP6AE214 и CYP6AE214, CYP6AE214 и CYP6AE214 Экспрессия гена.PLoS ONE 9 (6):
e99229.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0099229

Редактор: Марио Соберон, Институт биотехнологии, Национальный автономный университет Мексики, Мексика

Поступила: 5 декабря 2013 г .; Принята к печати: 13 мая 2014 г .; Опубликован: 9 июня 2014 г.

Авторские права: © 2014 Muíoz et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Эта работа была поддержана грантом Испанского агентства исследований и разработок (Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología) в рамках проекта AGL2011-23996. Спонсор не имел никакого отношения к дизайну исследования, сбору и анализу данных, принятию решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Культуры Bt способны продуцировать Cry-белки, которые изначально присутствовали в бактериях Bacillus thuringiensis .Испания — европейская страна с наибольшим количеством гектаров, засеянных кукурузой Bt, 25,3% от общего количества 97 346 гектаров, отведенных под кукурузу, и эта площадь увеличивается с момента внедрения кукурузы Bt в 1998 году [1]. Единственный посев Bt — это MON 810, который экспрессирует белок типа Cry1Ab, который высокоэффективен против кукурузных мотыльков Ostrinia nubilalis [2] и Sesamia nonagrioides [3]. Посевы кукурузы в Испании подвергаются нападению со стороны этих двух кукурузных мотыльков и других личинок чешуекрылых, которые менее восприимчивы к токсину Bt: питателя листьев Mythimna unipuncta и кукурузного червя Helicoverpa armigera [4].Перес-Хедо и др. [4] предположили, что в низкой чувствительности этих двух чешуекрылых могут быть задействованы множественные механизмы, включая высокую скорость выведения токсина внутри перитрофической мембраны. Выведение токсина внутри перитрофической мембраны может происходить из-за быстрого выведения, как это происходит у личинок M. unipuncta [5], или из-за высокой скорости разложения внутри этого пространства. Недавно Gonzalez-Cabrera и др. [6] указали, что низкие уровни протеолитических ферментов, участвующих в активации Cry-токсина, могут быть еще одной причиной низкой чувствительности M.unipuncta к токсину Bt.

Насекомые обладают тремя ферментными системами, обеспечивающими метаболическую устойчивость к токсинам: эстеразами, монооксигеназами цитохрома P450 и глутатион-S-трансферазами [7]. P450 представляют собой мультигенное суперсемейство ферментов, которые обнаруживаются в путях биосинтеза экдистероидов и ювенильных гормонов [8], и могут быть самым мощным механизмом детоксикации, доступным для насекомых при воздействии чужеродного агента [9]. Несколько авторов опубликовали прекрасные обзоры роли этих ферментов у насекомых [9], [10], [8], включая рост, развитие, питание, устойчивость к пестицидам и толерантность к токсинам растений [11] — [12].Когда устойчивость к инсектицидам опосредуется монооксигеназами, это обычно происходит из-за повышенной детоксикации или снижения активации ксенобиотиков [11] из-за сверхэкспрессии или индукции генов P450 [13] — [16]. Ответ насекомых на аллелохимические вещества растений и другие ксенобиотики также опосредуется монооксигеназами [17] — [20].

У гусениц-фитофагов высокая экспрессия гена Р450 также связана с периодами активного питания [10], [8], [21]. Однако гусеницы не питаются непрерывно в течение каждого личиночного возраста, но демонстрируют разные фазы, которые могут быть связаны с подъемом и падением экспрессии P450 во время стадии, о которой сообщил Агосин [9].Более того, личинки последней стадии подвергаются фагопериоду, который длится несколько дней, после чего следует фаза прекращения питания и массовая очистка кишечника от материала [22]. Прекращение кормления из-за достижения критического веса [23] совпадает с изменением программы развития, характеризующейся отключением всех тел и секрецией ювенильного гормона (ЮГ), что приводит к высвобождению проторацикотропного гормона. активация переднегрудных желез с последующим окукливанием насекомого.

Недавние исследования показали, что H. armigera обладает полевой устойчивостью к токсину Cry1Ac в Китае [24] и к фенвалерату хлопка в Австралии [25]. Также Zhou et al [26] сообщили о сверхэкспрессии нескольких генов P450 из H. armigera в ответ на ксенобиотики.

Таким образом, учитывая возможность развития устойчивости H. armigera к токсину Cry1Ab кукурузы в полевых условиях, мы решили проанализировать реакцию личинок на прием сублетальных количеств токсина Bt в отношении пищевого поведения, уровня JH и экспрессия нескольких генов P450, идентифицированных как монооксигеназы, отвечающие на ксенобиотики.

Материалы и методы

Насекомые

H. armigera личинок были первоначально собраны с разрешения владельца (Josep Piqué) на коммерческом поле кукурузы, не относящейся к Bt, в Лериде, Испания (координаты GPS 41 ° 46’55.48»N, 0 ° 31’39.3»E. ) и обновляется каждый сезон. Личинки выращивались на полуискусственной диете [27]. Взрослым особям давали раствор сахара (10%), поддерживали температуру 21 ° C и высокую влажность (> 60%) при фотопериоде свет: темнота 16: 8 ч.

Влияние токсина Bt на развитие личинок

Отобрали гусениц 6-го возраста после линьки (L ₆ 0), которым был предоставлен полуискусственный рацион, содержащий 9% лиофилизированной кукурузы без Bt (без Bt диеты) или Bt (Bt диета) листьев кукурузы и 3% кукурузной муки. (все проценты относятся к влажной диете) [28].Каждый день до появления куколок или гибели личинок (по 24 личинки в каждом типе рациона) помещали в чистый ящик и взвешивали личинок, проглоченную пищу и образовавшуюся мочу. Усвоение съеденной пищи (усвояемость) и способность превращать проглоченную и переваренную пищу в рост оценивали с помощью ковариационного анализа [29]. Усвоение пищи было исследовано путем корректировки количества продуцируемого корма с потреблением пищи в качестве коварианты. Способность превращать съеденную пищу в рост изучали путем вычитания веса травы из веса съеденной пищи и использования результата в качестве ковариаты для увеличения веса личинок [30].Кроме того, потребление пищи личинками, получавшими Bt- или не-Bt-диету для всех возрастов, сравнивали с потреблением пищи личинками, питавшимися диетой Bt в течение трех дней, а затем с диетой без Bt-диеты для остальной части возраста. возраст.

Регистрировали также продолжительность возрастов и вес куколок. Односторонний дисперсионный анализ ANOVA был использован для анализа влияния Bt и не Bt диеты на вес куколки с помощью статистического пакета JMP [31]. В случаях значимых различий использовался t-критерий Стьюдента с наименьшими различиями.Смертность и окукливание были проанализированы с использованием нормального приближения биномиального теста.

Коллекция гемолимфы

Гемолимфа была извлечена из восьми живых личинок, которых кормили диетой Bt, и восьми личинок, получавших не-Bt диету, в первый и третий день шестого возраста (L ₆ d1, L ₆ d3) путем разрезания ложной ножки с микроножницами и сбор 40 мкл от каждой личинки в градуированной стеклянной микропипетке.

Количественное определение JH II

Гемолимфа собирали во флакон с метанолом / изооктаном (1: 1, объем: объем) и метопреном в качестве внутреннего стандарта (5 нг).Раствор гемолимфы в растворителе встряхивали в течение 20 с и оставляли при комнатной температуре на 30 мин. Затем весь образец центрифугировали при 8500 x g в течение 15 минут и изооктановую фазу переносили в новый стеклянный флакон. Оставшуюся фазу метанола снова встряхивали, центрифугировали при 10000 × g в течение 30 мин и объединяли с изооктановой фазой в том же сосуде. Экстракты сушили в токе азота и хранили при -80 ° C. Экстракты разбавляли 100 мкл смеси метанол / вода (80:20, об. / Об.) Для немедленного анализа [32].JH II, преобладающий гормон в H. armigera [33], был измерен. Калибровочные кривые по пяти точкам в качестве стандарта были получены с метанолом и добавлением экстракта холостого образца, не содержащего JHII, для покрытия диапазона в обоих случаях от 1 до 100 нг / мл, с 18 нг / мл метопрена в качестве внутреннего стандарта. Для получения холостых экстрактов, свободных от JHII, личинок L6d1 декапитировали и через пять дней после декапитации экстрагировали гемолимфу [3]. В качестве инструментальных параметров использовались Acquity UPLC, соединенный с QqQ-MS TQD (Waters, Milford, MA), то есть трехквадрупольный масс-спектрометр с использованием интерфейсов ESI, APCI и APPI, и система работала под Masslynx 4.1 программное обеспечение. Хроматографическое разделение проводили при 28 ° C в изократическом режиме с использованием метанола (Waters) (80 + 20, об.: Об.) В качестве подвижной фазы. Объем инъекции составлял 15 мкл в частичную петлю с переполнением иглы. Используемая колонка представляла собой 100 мм × 2,1 мм внутренний диаметр, 1,7 мкм, Acquity UPLC BEH C18 (Waters) при скорости потока 400 мкл / мин. Требовалось полное разделение на 7 минут.

Экстракция ткани

Средние кишки, ткани с наивысшей экспрессией P450 [8], были вырезаны из L ₆ личинок, которых кормили один (L ₆ d1) и три (L ₆ d3) дней на Bt или без Bt диете и от личинок, которых кормили в течение трех дней на диете Bt и один (L ₆ d4) или три (L ₆ d6) дней на диете без Bt, немедленно замораживали в жидкости N ₂ и хранили при -80 ° С.

Выделение РНК и синтез кДНК

Общая РНК

была выделена из пяти средних кишок, объединенных вместе с использованием TRIzol (INvitrogen, CA, USA), в соответствии с инструкциями производителя. РНК определяли количественно, и ее качество оценивали с помощью электрофореза в агарозном геле и измерения оптической плотности при λ260 / λ280 нм с помощью спектрофотометра Nanodrop ND-1000. Тотальную РНК обрабатывали набором Turbo DNA-free DNase (Applied Biosystems) в соответствии с протоколом производителя, чтобы удалить любые следы геномной ДНК.

кДНК первой цепи синтезировали из 2 мкг тотальной РНК со случайными гексамерными праймерами (50 нг / мкл) и дНТФ при 65 ° C в течение 5 мин, затем путем обратной транскрипции в реакциях объемом 20 мкл с использованием первой цепи SuperScript III. Набор для системы синтеза (Invitrogen, Карлсбад, Калифорния, США) в соответствии с рекомендованным протоколом. Для синтеза кДНК использовали три независимых препарата РНК, представляющих три биологических повтора для каждой обработки.

Наборы праймеров, использованные в этом исследовании, перечислены в таблице 1.Были выбраны три праймера из двух разных семейств с разной реакцией на аллелохимические вещества [26]. Два из протестированных праймеров были идентичны описанным Zhou et al [26], другой праймер был переработан с использованием программного обеспечения Genomics для экспрессии. Специфичность амплификации полимеразной цепной реакции (ПЦР) проверяли анализом кривой плавления и секвенированием продуктов ПЦР.

КДНК

использовали в последующих реакциях ПЦР, проводимых в Eppendorf Mastercycler DNA Engine Thermal Cycler PCR (Eppendorf AG, Гамбург, Германия).Реакционные смеси по 25 мкл содержали 2,5 мкл 10x буфера, 1 мкл 200 мкМ смеси dNTP, 1 мкл 10 мкМ каждого праймера (Таблица 1), 1 ЕД полимеразы Taq (BIOTOOLS, Мадрид, Испания) и 2 мкл раствора кДНК. За начальной стадией денатурирования в течение 1 мин при 94 ° C следовали 20 циклов по 20 с при 60 ° C с изменением на -0,5 ° C за цикл и 1 мин при 72 ° C; затем 30 циклов по 1 мин при 94 ° C, 1 мин при 50 ° C и 1 мин при 72 ° C; реакция завершалась через 5 мин при 72 ° C. Продукты ПЦР разделяли электрофорезом в 2% агарозном геле.

Секвенирование

продуктов ПЦР очищали и экстрагировали с помощью набора для очистки QIAquick PCR (QIAGEN, Дюссельдорф, Германия), а затем секвенировали с помощью набора для секвенирования BigDye Terminator v3.1 (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA) и капиллярного электрофореза ABI-3130. система. Гомологии последовательностей были подтверждены поиском нуклеотидов BLAST.

Количественный анализ экспрессии гена цитохрома p450

Уровень экспрессии цитохромов P450 в тканях средней кишки был проанализирован с помощью количественной ПЦР в реальном времени (q-PCR) в соответствии с рекомендациями MIQE [34].

q-PCR выполняли с использованием системы CFX 96 и IQ SYBR Green Supermix (Bio-Rad Laboratories, 2000 Alfred Nobel Drive, Hercules, CA 94547, США). EF-1α использовали в качестве эталонного гена для нормализации уровней экспрессии целевого гена среди образцов. q-ПЦР для каждого образца кДНК и контроля без матрицы выполняли, по крайней мере, в трех повторностях. Наборы праймеров, использованные в этом исследовании, перечислены в таблице 1.

Специфичность амплификации ПЦР проверяли анализом кривой плавления (Bio-Rad CFX Manager 3.0) и путем секвенирования продуктов ПЦР. q-ПЦР проводили в 25 мкл реакционной смеси, содержащей 22 мкл раствора RealMasterMix / SYBR, по 0,5 мкл каждого из прямого и обратного праймеров (10 мкМ) и 2 мкл матрицы кДНК, используя следующие параметры цикла: 95 ° C в течение 5 мин, затем 45 циклов: 95 ° C в течение 30 секунд, 55–60 ° C в течение 30 секунд и 68 ° C в течение 40 секунд. Кривые плавления ампликонов измеряли путем измерения непрерывной флуоресценции при повышении температуры с 58 до 95 ° C с шагом 0,5 ° C в течение 10 с. Для каждого гена было выполнено серийное разведение от 10 до 1000 раз каждой матрицы кДНК, чтобы оценить эффективность ПЦР.Относительные уровни экспрессии генов-мишеней рассчитывали с использованием программного обеспечения Bio-Rad CFX Manager. Значения представляют собой среднее значение различных повторов ± стандартная ошибка. Эффективности амплификации сравнивали путем нанесения на график значений ΔCt различных комбинаций праймеров серийных разведений против журнала исходных концентраций матрицы с использованием программного обеспечения CFX96. Значения Ct приводили к стандартным кривым и нормализовали по уровням EF-1α.

Преобразованные данные (sqrt (x + 0.5)) были проанализированы с помощью двухфакторного дисперсионного анализа. Результаты выражали как среднее соотношение экспрессии (± SE) для 1-дневных, 3-дневных, 4-дневных и 6-дневных личинок L ₆ , получавших Bt и не Bt диету.

Результаты

Влияние токсина Bt на пищевое поведение и развитие личинок

Пищевое поведение личинок, получавших не-Bt диету, показанную на Рисунке 1, имело три разных периода. В первый период, с L ₆ d1 по L ₆ d3, личинки питались активно, потребляя большее количество корма, чем количество произведенной муки.Во второй период, с L ₆ d4 до L ₆ d5, количество проглоченной пищи и произведенного фрезера было примерно одинаковым. В третьем периоде количество продуцируемой муки было намного больше, чем количество съеденной пищи, что сигнализировало о периоде очищения, который закончился окукливанием личинок.

Рисунок 1. Пищевое поведение, среднесуточное значение (± стандартная ошибка) съеденного корма (г) и продуцируемого корма (г) личинок L ₆ из Helicoverpa armigera , получавших Bt или не Bt диету.

Врезка сравнивает суточную пищу личинок, которых кормили в течение всего последнего возраста на диете Bt или без Bt, с проглоченной пищей личинок, которых кормили на диете Bt в течение трех дней, а затем на диете без Bt в течение трех дней. остальная часть возраста. Стрелка на вставке указывает день перехода лавы с Bt-диеты на не-Bt-диету.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0099229.g001

Пищевое поведение личинок, получавших корм Bt, было совершенно другим (рис. 1).Потребление корма было выше, чем количество продуцируемого до двенадцатого дня возраста, за исключением девятого дня, и резких изменений в поведении не наблюдалось. Личинки ели меньше, чем личинки, питавшиеся без Bt-диеты, но питавшиеся в течение более длительного периода. Первые куколки появились на день позже, чем личинки, питавшиеся без Bt-диеты (таблица 2), и большинство личинок погибло, не окуклившись. Личинки, которых кормили в течение трех дней на диете Bt, а затем на диете без Bt в течение оставшейся части возраста, демонстрировали резкое увеличение потребления пищи сразу после изменения рациона с последующим снижением активности кормления аналогично, но трех дней позже, чем личинки питались диетой, не содержащей Bt (вставка на рис. 1).

Таблица 2. Накопленное окукливание (%) и смертность (%) личинок Helicoverpa armigera , питавшихся не-Bt и Bt-диетой в течение всего последнего личиночного возраста или в течение трех дней с Bt-диетой, а затем с не-Bt-диетой. диета в течение остального возраста (Bt3d-nonBt).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0099229.t002

Окукливание и смертность значительно различались для личинок, получавших Bt-диету и не-Bt (Z = -2,85, P = 0,002), а также для личинок, получавших Bt-диету. три дня на диете Bt, а затем на диете без Bt (Z = 2.31, P = 0,001). Личинки, получавшие пищу без Bt, начинали окукливаться на шестой день и заканчивали к десятому дню возраста L ₆ (таблица 2). Окукливание происходило в среднем за 7,7 дня, тогда как у личинок, питавшихся диетой Bt, окукливание происходило в среднем за 8,8 дня. Вес куколок от личинок, питавшихся диетой Bt, был разным (в среднем 0,17 г), куколок от личинок, питавшихся диетой без Bt (0,32 г), и куколок от личинок, которых кормили 3 дня диетой Bt и затем на диете без Bt (0.29 г) (F = 107,32; df = 2,66; P = 0,001).

Усвоение пищи, исследованное путем корректировки количества продуцируемого корма при приеме пищи в качестве ковариаты, зависело от типа диеты (F = 5,21; df = 1,253; P = 0,002). Двустороннее (диета и день) взаимодействие не было значимым (F = 0,76; df = 6, 253; P = 0,60). Влияние диеты на прибавку в весе значимо зависело от дня выведения личинок последнего возраста (F = 25,5; df = 6, 253; P> 0,001) (рисунок 2), когда вычитание потребления пищи за вычетом фекалий использовалось в качестве ковариант ( F = 10.07; df = 1,253; P> 0,001). Эффективность преобразования переваренной пищи в течение первых двух дней последнего возраста была значительно выше для личинок, получавших не-Bt-диету, чем для личинок, получавших Bt-диету. Эффективность снизилась на третий день, будучи аналогичной для личинок, получавших Bt и не Bt диету. На четвертый и пятый дни последнего возраста он был выше у личинок, питавшихся диетой Bt, и в остальные дни возраста он был аналогичен для личинок, питавшихся обеими диетами.Резкое изменение способности превращать переваренную пищу у личинок, питавшихся не-Bt диетой, на 4 и 5 дни последнего возраста указывает на то, что процесс очистки, ведущий к окукливанию, уже начался.

Рис. 2. Способность преобразовывать переваренную пищу в рост: соотношение между прибавкой в ​​весе личинок и вычитанием веса полученной растительной муки из веса пищи, съеденной в течение последнего возраста личинок Helicoverpa armigera , питавшихся диетой с Bt и не -Bt уходит.

Столбцы показывают наименее значимые различия (P <0,05) для каждого среднего в ANCOVA увеличения веса, когда ковариантой является «потребление пищи-фекалии».

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0099229.g002

Эти результаты показывают, что был еще один фактор, который влиял на скорость роста личинок последней возрастной стадии, помимо потребления пищи или производимой травы. Различия между скоростью роста личинок, получавших Bt-диету и не-Bt-диету, в первые два дня возраста, вероятно, связаны с более низким потреблением пищи вместе с токсическим действием токсина Bt.

Влияние приема внутрь токсина Bt на уровень JH II в гемолимфе

На фиг. 3 показана концентрация JHII в гемолимфе первого и третьего дня шестого возраста (L ₆ d1 и L ₆ d3, соответственно) личинок, получавших Bt и не Bt диету. Концентрация JH II в гемолимфе была выше у личинок, питавшихся диетой Bt в течение одного дня, чем у личинок, получавших диету без Bt (F = 6,62; df = 1,14; P = 0,02), но двумя днями позже. не было различий в концентрации JHII в зависимости от типа принятой диеты (F = 0.06; df = 1,15; P = 0,81).

Рисунок 3. Влияние токсина Bt в рационе на концентрацию JHII в гемолимфе личинок Helicoverpa armigera .

Личинок кормили листьями, не относящимися к Bt или Bt, в течение одного (L ₆ d1) или трех (L ₆ d3) дней. Звездочка над столбцами указывает на различия между обработками, а столбцы указывают на SE.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0099229.g003

Количественный анализ экспрессии гена цитохрома p450

КДНК

амплифицировали с помощью ПЦР со специфическими праймерами и разделяли электрофорезом.Ожидаемый размер был обнаружен для каждого цитохрома (рис. 4) и подтвержден секвенированием.

Рисунок 4. Фрагменты кДНК, полученные из тканей средней кишки личинок Helicoverpa armigera .

Были получены специфические продукты для фактора удлинения EF-1α (279 пар оснований), CYP6AE14 (241 пар оснований), CYP6B2 (140 пар оснований) и CYP9A12 (233 пар оснований).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0099229.g004

Результаты количественной q-ПЦР показали, что на экспрессию цитохромов CYP6AE14, CYP6B2 и CYP9A12 по-разному влияли диета и дни кормления (рис. ).

Рисунок 5. Относительная нормализованная экспрессия генов CYP6AE14, CYP9A12 и CYP6B2 в L ₆ личинок Helicoverpa armigera , получавших A) в течение одного (1 дня) или трех (3 дней) дней на диете без Bt или Bt. и B) в течение трех дней на диете Bt (день 3), а затем в течение одного (4 дня) или трех (6 дней) дней на диете без Bt (Bt 3d-non Bt).

Значения представляют собой среднее значение по крайней мере трех повторов ± стандартная ошибка.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0099229.g005

Хотя три сравниваемых гена принадлежали к двум разным семействам, CYP 6 и CYP 9, реакция на диету без Bt (рис. 5A) была одинаковой для всех трех. Наибольшая экспрессия наблюдалась через день после кормления, а экспрессия резко снизилась на 3-й день, что свидетельствует о более высокой активности кормления в течение первых нескольких дней возраста.

Реакция на токсин Bt была совершенно иной. Те, кто питался диетой Bt, почти полностью подавляли экспрессию гена, а экспрессия генов CYP6AE14, CYP6B2 и CYP9A12 у личинок, получавших диету Bt, составляла 4.В 4, 125 и 25 раз ниже, чем у личинок, получавших в течение одного дня диету без Bt. Экспрессия трех генов у личинок, получавших Bt-диету, увеличилась через два дня, но незначительно, и была выше, чем у личинок, получавших не-Bt-диету, только для гена CYP6AE14 (фиг. 5A). Когда личинки изменили тип диеты через три дня после кормления диетой Bt (фиг. 5B), экспрессия генов CYP6AE14 и CYP6B2 оставалась низкой у личинок, получавших диету Bt.Только ответ гена CYP9A12 увеличился после перехода на диету, не содержащую Bt, в одном из выполненных повторений, показывая двойное (образец x повторение) взаимодействие (F = 21,43; df = 2,17; P <0,001).

Обсуждение

Развитие последней стадии H. armigera шло по схеме, описанной Ниджхаутом и Уильямсом [22]. Личинки увеличивали свой вес, чтобы достичь критического веса через три дня после линьки до возраста. Затем они резко снизили вес из-за очистки, что привело к окукливанию.Достижение критического веса совпадает с изменением программы развития, характеризующейся отключением всех тел и секрецией JH, что приводит к окукливанию насекомого [23].

Однако личинки H. armigera , питавшиеся сублетальными количествами токсина Bt, показали снижение потребления пищи и снижение роста и веса, что не позволило большинству из них достичь критического веса и окукливаться. Это сокращение потребления пищи, которое происходит у других гусениц в ответ на сублетальные количества пестицидов [35], с последующим увеличением потребления пищи, которое имело место в ответ на переход от Bt к диете без Bt, совпадает с поведение, описанное Слански и Скрибером [36].Эти авторы указали, что такое поведение может быть адаптивной реакцией на средство, сдерживающее кормление, при котором уменьшенное потребление позволяет личинкам не перегружать их детоксикационную и выделительную систему, тем самым избегая смерти от токсичности или голода до смены пищи. Такое пищевое поведение также может быть следствием метаболического вмешательства токсина в рост личинки. Оба эти явления могут возникать в ответе личинок H. armigera на прием токсина Bt.

Три гена P450 изучены в местной популяции H.armigera принадлежали к семействам CYP 6 и 9. Некоторые из них, такие как CYP 6B2, специфичны для личинок [11]. Семейство CYP 6 является одним из наиболее изученных семейств монооксигеназ насекомых в отношении устойчивости к инсектицидам и аллелохимических реакций растений [37], [19]. Монооксигеназы CYP 9 менее изучены, но также в отношении ответа на аллелохимические вещества растений, а иногда и ответа на ксенобиотики [18].

Личинки, получавшие диету без Bt, показали наивысшую экспрессию CYP6AE14, CYP6B2 и CYP9A12 через день после кормления диетой без Bt, а всего через два дня экспрессия резко снизилась.Это снижение, вероятно, связано с программой развития последнего возраста, которая предполагает резкое сокращение кормления после достижения критического веса. Это изменение, связанное с супрессией JH и активацией проторацикотропного гормона, могло быть следствием супрессии или активации гена P450, поскольку известно, что некоторые гены P450 участвуют в синтезе и метаболизме гормона [10], [38]. Интересно, что прием токсина Bt привел к подавлению трех протестированных генов P450, что указывает на то, что ответ не был специфичным для гена или семейства, и вызвал небольшое увеличение титра JH в гемолимфе, как было обнаружено в тесте S. .nonagrioides личинок, питавшихся сублетальным количеством токсина Bt [3], или Chilo suppressalis , питавшихся имидаклопридом [39]. Когда личинки были переведены с диеты Bt на диету без Bt, у них восстановилась активность питания, но экспрессия генов не улучшилась. Следовательно, подавление экспрессии гена может быть связано не только со снижением активности питания [10], [8], [21], но и с действием токсина Bt.

Ответ генов P450 на растительные аллелохимические вещества и ксенобиотики в целом связан со сверхэкспрессией генов устойчивости насекомых к инсектицидам или индукцией генов во время кормления [14], [17], [19], [40].Подавление экспрессии генов, хотя и происходит в некоторых случаях [26], мало изучено. Что касается устойчивости насекомых к инсектицидам, реакция некоторых ингибиторов P450 была изучена с точки зрения синергистов инсектицидов [41], [14].

Результаты настоящего исследования подтверждают гипотезу о том, что кормление Bt-диетой вызывает подавление экспрессии P450, затем снижает активность кормления, а затем экспрессия немного увеличивается, а также активность кормления, поэтому рост более ограничен и замедлен. .Мао и др. [42] продемонстрировали, что личинки H. armigera , питавшиеся трансгенными растениями хлопка, экспрессирующими dsCYP6AE14, показали пониженный уровень экспрессии CYP6AE14 и резко замедленный рост, поэтому эффект, достигнутый при подавлении гена растениями dsRNA, был в некоторой степени аналогичным. на эффект, вызванный подавлением гена токсином Bt. Следует отметить, что реакция генов P450 насекомых на прием Bt изучена очень мало [43].

H.Личинки armigera выработали устойчивость ко многим инсектицидам [25] и к токсину Cry1Ac в Bt-хлопке в поле в Китае [24], и, как сообщается, в Европе они устойчивы к Bt-кукурузе [4]. Неожиданный супрессивный эффект токсина Cry1Ab в генах P450 семейств CYP6 и CYP9 личинок H. armigera заслуживает дальнейшего изучения, чтобы определить, аналогична ли реакция на другие токсины Cry, имеет ли подавляющий эффект токсин может действовать как синергист для других ксенобиотиков или других токсинов Cry, как штаммы H.armigera , устойчивый к инсектицидам, реагирует на токсины Bt, и связана ли эта реакция каким-либо образом с низкой толерантностью вида к токсину Bt.

Благодарности

Авторы благодарят Джоан Сафон, Аврору Рибес, доктора Джемму Фарре, доктора Ариадну Перемарти, доктора Джину Санахуджа, Дра Роми Пена, Дэвида Альмузара, Еву Пуиг и Изабель Санчес за их техническую помощь.

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: ME MPH CL.Проведены эксперименты: КЛ ПМ ММ. Проанализированы данные: PM CL MM MPH ME. Написал статью: ME CL. Критически рассмотренная статья: PM CL MM MPH ME.

Ссылки

1. 1.
   MARM (2011) Ministerio de Medio Ambiente Medio Rural y Marino. Доступно на: www.marm.es/estadistica (по состоянию на 13 ноября 2011 г.).
2. 2.
   Барри Б.Д., Дарра Л.Л., Хакла Д.Л., Антонио А.К., Смит Г.С. и др. (2000) Эффективность трансгенных гибридов кукурузы в Миссури для борьбы с насекомыми и урожайности.J Econ Entomol 93: 993–999.
3. 3.
   Pérez-Hedo M, Albajes R, Eizaguirre M (2011a) Изменение гормонального баланса у личинок кукурузного мотылька Sesamia nonagrioides из-за приема белка Bacillus thuringiensis . J Econ Entomol 104: 853–861.
4. 4.
   Перес-Хедо М., Лопес С., Альбахес Р., Эйсагирре М. (2012) Низкая восприимчивость нецелевых вредителей чешуекрылых кукурузы к белку Bt Cry1Ab. Bull Entomol Research 102: 737–743.
5. 5.Перес-Хедо М., Рейтер Д., Лопес С., Эйсагирре М. (2013) Обработка токсина кукурузы Bt в кишечнике гусениц Mythimna unipuncta . Entomol Exp Appl 148: 56–64.
6. 6.
   Гонсалес-Кабрера Дж., Гарсия М., Эрнандес-Креспо П., Фаринос Г.П., Ортего Ф. и др. (2013) Устойчивость к Bt кукурузе у Mythimna unipuncta (Lepidoptera: Noctuidae) опосредуется изменением активации белка Cry1Ab. Биохимия насекомых, биол 43: 635–643.
7. 7.
   Даутерман В.К. (1981) В: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., редакторы.Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых. Vol. 12. Нью-Йорк: Pergamon Press. С. 713–730.
8. 8.
   Feyereisen R (1999) Ферменты насекомых P450. Анну Преподобный Энтомол 44: 507–33.
9. 9.
   Агосин М. (1985) Роль микросомального окисления в деградации инсектицидов. В кн .: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых. Vol. 12. Нью-Йорк: Pergamon Press. С. 647–712.
10. 10.
    Ходжсон Э. (1985) Microsomal Mono-Oxigenasas, стр.225-321: В кн .: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых. Vol. 4. Pergamon Press; 1985. С. 225–319.
11. 11.
    Скотт Дж. Г., Лю На, Вэнь З. (1998) Цитохромы насекомых P450: разнообразие, устойчивость к инсектицидам и толерантность к токсинам растений. Comp Biochem Physiol C 121: 147–155.
12. 12.
    Скотт Дж. Г. (1999) Цитохромы P450 и устойчивость к инсектицидам. Биохимия насекомых, биол 29: 757–777.
13. 13.
    Баутиста МАМ, Танака Т., Мията Т. (2007) Идентификация перметрин-индуцируемых цитохромов P450 из ромбовидной моли, Plutella xylostella (L.) и возможность участия в устойчивости к перметрину. Pestic Biochem Physiol 87: 85–93.
14. 14.
    Брун-Барале А., Хема О, Мартин Т., Сурапорн С., Аудант П. и др. (2010) Множественные гены P450 сверхэкспрессируются в дельтаметрин-устойчивых штаммах Helicoverpa armigera . Pest Manag Sci 66: 900–909.
15. 15.
    Джонс С.М., Дэниэлс М., Эндрюс М., Слейтер Р., Линд Р.Дж. и др. (2011) Возрастная экспрессия монооксигеназы P450 (CYP6CM1) коррелирует с устойчивостью к неоникотиноидам у Bemisia tabaci .Pestic Biochem Physiol 101: 53–58.
16. 16.
    Карункер И., Бентинг Дж., Люке Б., Понге Т., Науэн Р. и др. (2008) Сверхэкспрессия цитохрома P450 CYP6CM1 связана с высокой устойчивостью к имидаклоприду в биотипах B и Q Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) Insect Biochem Mol Biol. 38: 634–644.
17. 17.
    Снайдер MJ, Стивенс JL, Андерсен JF, Feyereisen R (1995) Экспрессия генов цитохрома P450 семейства CYP4 в средней кишке и жировом теле табака Hornworm Manduca sexta .Arch Biochem Biophys 321: 13–20.
18. 18.
    Стивенс JL, Снайдер MJ, Koener JF, Feyereisen R (2000) Индуцируемые P450 семейства CYP9 из средней кишки личинки Manduca sexta . Биохимия насекомых, биол 30: 559–568.
19. 19.
    Schuler MA (2011) P450 во взаимодействии растений и насекомых. Biochim et Biophys Acta 1814: 36–45.
20. 20.
    Rupasinghe SG, Wen Z, Chiu T.L, Schuler MA (2007) Helicoverpa zea CYP6B8 и CYP321A1: различные молекулярные решения проблемы метаболизма токсинов растений и инсектицидов.Protein Eng Des Sel 20: 615–624
21. 21.
    Чжан X, Юань Д., Дин Л., Ли П, Ли Ф и др. (2013) Экспрессия цитохрома P450 CYP6B6 на разных стадиях развития насекомого Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae). Eur J Entomol 110: 39–45.
22. 22.
    Nijhout HF, Williams MC (1974) Контроль линьки и метаморфоза у табачного рогатого червя, Manduca sexta (L.): рост личинки последнего возраста и решение окукливать J Exp Biol.61: 493–501.
23. 23.
    Nijhout HF, Williams MC (1974) Контроль линьки и метаморфоза у табачного рогатого червя, Manduca sexta (L.): прекращение секреции ювенильного гормона как пусковой механизм для окукливания. J Exp Biol 61: 493–501.
24. 24.
    Чжан Х., Инь В., Чжао Дж., Цзинь Л., Ян Ю. и др. (2011) Раннее предупреждение об устойчивости хлопковых совок, связанной с интенсивными посадками Bt-хлопка в Китае. PLoS One 6 (8): e22874
25. 25.
    Jouβen N, Agnolet S, Lorenz S, Schöne SE, Ellinger R и др.(2012) Устойчивость австралийской Helicoverpa armigera к фенвалерату обусловлена ​​химерным ферментом P450 CYP337B3. Proc Natl Acad Sci U S A 109: 15206–15211.
26. 26.
    Чжоу X, Шэн Ц., Ли М., Вана Х, Лю Д. и др. (2010) Ответы экспрессии девяти генов цитохрома P450 на ксенобиотики в хлопковой совке Helicoverpa armigera . Pestic Biochem Physiol 97: 209–213.
27. 27.
    Eizaguirre M, Albajes R (1992) Индукция диапаузы у стеблевого мотылька кукурузы, Sesamia nonagrioides (Lepidoptera, Noctuidae).Энтомол Gen 17: 277–283.
28. 28.
    Pérez-Hedo M, Marques T., Lopez C, Eizaguirre M (2011b) Определение токсина Cry1Ab в личинках Helicoverpa armigera , которых кормили на диете, содержащей лиофилизированные листья Bt. IOBC / WPRS Bull 73: 75–81.
29. 29.
    Мартинес С.С., Эмден HFV (1999) Сублетальные концентрации азадирахтина влияют на потребление пищи, эффективность преобразования и пищевое поведение Spodoptera littoralis (Lepidoptera: Noctuidae). Bull Entomol Res 89: 65–71.
30. 30.
    Statgraphics (1997) Statgraphics плюс версия 3.0 Manugistics, Rockwille MD.
31. 31.
    JMP 8.0 (2008) SAS Institute Inc., Кэри, Северная Каролина, США.
32. 32.
    Vilaró F, Pérez-Hedo M, Eras J, Canela R, Eizaguirre M (2012) UHPLC-MS Анализ ювенильного гормона II у средиземноморского кукурузного мотылька ( Sesamia nonagrioides ) гемолимфы с использованием различных методов ионизации J Agric Food Chem. 60: 3020–3025.
33. 33.
    Fan Y, Rafaeli A, Gileadi C, Applebaum SW (1999) Индукция ювенильным гормоном феромонной железы PBAN-реактивности у самок Helicoverpa armigera .Биохимия насекомых Molec Biol 29: 635–641.
34. 34.
    Бастин С.А., Бенес В., Гарсон Дж. А., Хеллеманс Дж., Хаггетт Дж. И др. (2009) Рекомендации MIQE: минимум информации для публикации количественных экспериментов ПЦР в реальном времени. Clin Chem 55: 611–622.
35. 35.
    Бернад Л., Лагадич Л. (1993) Сублетальные эффекты диетического цифлутрина на показатели питания и активность гидролазы кишечника у личинок листовой черви египетского хлопка, Spodoptera littoralis . Pestic Biochem Physiol 46: 171–180.
36. 36.
    Slansky FJ, Scriber JM (1985) Потребление и использование пищевых продуктов. В кн .: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология, биохимия и фармакология насекомых. Vol. 4. Нью-Йорк: Pergamon Press. С. 87–163.
37. 37.
    Baek JH, Clark JM, Lee SH (2010) Сравнение перекрестных деформаций индуцированной циперметрином транскрипции цитохрома P450 в различных условиях индукции у алмазной моли. Pestic Biochem Physiol 96: 43–50.
38. 38.
    Скотт Дж. Г., Вен З (2001) Цитохромы P450 насекомых: верхушка айсберга.Pest Manag Sci 57: 958–987.
39. 39.
    Yu YS, Xue S, Wu JC, Wang F (2007) Изменения уровней ювенильного гормона и гормона линьки у личинок и взрослых самок Chilo suppresalis (Lepidoptera: Pyralidae) после нанесения имидаклоприда на рис. J Econ Entomol 100: 1088–1193.
40. 40.
    Чжао Г., Чжао С., Гао Р., Ван Р., Чжан Т. и др. (2011) Профили транскрипции восьми цитохромов P450, потенциально участвующих в метаболизме ксенобиотиков у тутового шелкопряда, Bombyx mori .Пестик Биохим Физиол 100: 25–255.
41. 41.
    Berge J-B, Feyereisen R, Amichot M (1998) Монооксигеназы цитохрома P450 и устойчивость к инсектицидам у насекомых. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353: 1701–1705.
42. 42.
    Mao YB, Tao XY, Xue XY, Wang LJ, Chen XY (2011) Растения хлопка, экспрессирующие двухцепочечную РНК CYP6AE14, демонстрируют повышенную устойчивость к совкам. Transgenic Res 20: 665–673.
43. 43.
    Munster M, Préfontaine G, Meunier L, Elias M, Mazza A и др.(2007) Измененная экспрессия гена в Choristoneura fumiferana и Manduca sexta в ответ на сублетальную интоксикацию токсином Bacillus thuringiensis Cry1Ab. Насекомое Mol Biol 16: 25–35.

Устойчивость к двойному гену Bt кукурузы у Spodoptera frugiperda: отбор, наследование и перекрестная устойчивость к другим трансгенным событиям

Сбор и выращивание насекомых

Личинки S. frugiperda были собраны в течение 2013 г. с полей кукурузы Cry1F в графстве Луис Эдуардо Магальяйнс, штат Баия, Бразилия.Собранные насекомые были помещены в лотки с искусственным кормом ³³ , упакованы в коробки из пенополистирола и отправлены в Федеральный университет Висозы (UFV). Бабочек, полученных от этих особей, помещали в клетки из ПВХ высотой 40 см и диаметром 30 см с сульфитной бумагой на внутренних стенках для откладки яиц; хлопок, смоченный в растворе 10% сахара и 5% аскорбиновой кислоты, использовался в качестве пищи. Яйца собирали через день в течение четырех дней и хранили в полиэтиленовых пакетах до вылупления. Партии новорожденных переводили на искусственную диету ³³ в пластиковые чашки объемом 500 мл до возраста 2 ^и , а затем по отдельности помещали в 16-луночные лотки из ПВХ (Advento do Brasil, Diadema, SP) до окукливания.Насекомых содержали при контролируемой температуре 27 ± 2 ° C, относительной влажности 70 ± 15% и фотопериоде 14L: 10D.

Селекция на одновременную устойчивость к Cry1A.105 и Cry2Ab

Эксперимент проводился с октября 2013 г. по сентябрь 2014 г. с использованием листьев кукурузы с объектом MON89034 (DKB390PRO2, Monsanto Brazil, São Paulo, SP), который продуцирует белки Cry1A.105 и Cry2Ab2 из B. thuringiensis (в дальнейшем называемый кукурузой Cry1A.105 + Cry2Ab). В качестве контроля использовали гибрид кукурузы DKB390, не являющийся изолинией Bt.Кукурузу высевали каждые две недели в 14-литровые горшки на экспериментальном поле, оставляя по четыре растения на горшок после прореживания. Растения поливали два раза в день и удобряли на 10 и 35 дни 40 г NPK (08–28–16) на горшок. Практика возделывания сельскохозяйственных культур использовалась в соответствии с рекомендациями для кукурузы в регионе, за исключением использования ручной борьбы с сорняками и без применения пестицидов.

Перед отбором на устойчивость к кукурузе Cry1A.105 + Cry2Ab базовая популяция осенней совки была разделена на две субпопуляции или штаммы: одна контрольная, называемая Bahia-Cv, поддерживалась в отсутствие воздействия какого-либо токсина Bt. и другой, названный Bahia-Bt, должен быть выбран для устойчивости к Cry1A.105 + Cry2Ab кукуруза. Селекцию проводили в два этапа с использованием листьев кукурузы на стадиях V4-V9 (то есть от трех до девяти настоящих листьев). На первом этапе, от 1 ^st до 3 ^-го поколения селекции, большое количество новорожденных в возрасте <24 часов вылупления были перенесены в пластиковые чашки объемом 500 мл, содержащие кусочки листьев кукурузы Cry1A.105 + Cry2Ab. . Через 72 ч выживших индивидуально переносили в пластиковые лотки с искусственным питанием, где содержали до окукливания.Во второй фазе селекционного эксперимента (от 4 ^-го до 10 ^-го поколения) партии по 10 новорожденных были перенесены в каждую лунку 16-луночного лотка из ПВХ (Advento do Brasil, Diadema, SP), содержащего 340 мг срезы листьев кукурузы Cry1A.105 + Cry2Ab или ее не-Bt изолинии. Через семь дней личинки были индивидуализированы, чтобы избежать смерти от каннибализма, и корм меняли ежедневно до окукливания ¹⁶ . В каждом поколении селекции сравнивались два типа кукурузы (изолиния Bt и не-Bt) с точки зрения выживаемости от новорожденного до куколки, веса куколки и времени развития от новорожденного до куколки, с использованием 32 повторов (лотковые лунки) для каждого типа кукурузы. .

Приспособленность выбранных насекомых к кукурузе Cry1A.105 + Cry2Ab

В лаборатории 160 личинок выбранного штамма выращивали до окукливания на кусочках листьев кукурузы Cry1A.105 + Cry2Ab и ее нетрансгенной изолинии с использованием тех же описанных процедур. в селекционном эксперименте. В качестве компонентов приспособленности мы регистрировали вес и выживаемость личинок через семь и 14 дней, а также вес и выживаемость куколок и взрослых особей. Также регистрировали время развития от новорожденного до куколки и взрослого.Другими сравниваемыми характеристиками жизненного цикла были те, которые связаны с потенциалом роста популяции, которые были определены с использованием формата таблицы смертности, как описано в других случаях: ^34,35 с использованием статистического пакета SAS ³⁷ . Статистические данные таблицы дожития включали чистый коэффициент воспроизводства (производство потомства самками на одну родительскую женщину, R _o ), внутреннюю скорость прироста населения (ежедневное производство потомства на одну родительскую женщину, r _m ) , время генерации ( T ) и время удвоения (промежуток времени, необходимый для удвоения начальной популяции, Dt ) ^37,38 .

Восприимчивость к Cry1Fa

Мы проверили гипотезу о том, что отбор на устойчивость к Cry1A.105 + Cry2Ab кукурузы у S. frugiperda снижает его восприимчивость к Cry1Fa, поскольку он конкурирует с Cry1A.105 за сайты связывания в везикулах щеточной каймы осенних полосатых червей. ²³ , что приводит к перекрестной устойчивости. Биологические анализы «концентрация-ответ» проводили с использованием штамма Bahia-Bt (после селекционного эксперимента) и штамма Bahia-Cv (поддерживаемого в отсутствие давления отбора с момента его создания в качестве лабораторной колонии).

Мы использовали поверхностные биотесты рациона, как описано Marçon et al. ³⁹ с небольшими изменениями ²⁰ . Чтобы установить концентрацию токсина, которая вызывает 50% смертность (LC ₅₀ ) или 50% ингибирование роста (EC ₅₀ ), мы использовали семь градуированных концентраций очищенного белка Cry1Fa плюс контроль. Растворы готовили в 0,1% Triton X-100 для получения равномерного распределения по поверхности корма. После сушки на воздухе при комнатной температуре по одному новорожденному переносили в каждую лунку, а лотки для биологических анализов хранили в инкубаторе со скотофазой в течение 24 часов при 27 ° C и относительной влажности 70%.Смертность оценивалась после семи дней воздействия. Личинки, которые не могли линять до второго возраста или весили менее 0,1 мг, считались мертвыми ³⁹ . Регистрировали вес выживших личинок, чтобы определить процент ингибирования роста по сравнению с контролями. Для каждого штамма биотесты повторяли дважды в два разных дня, используя 16 новорожденных на концентрацию. Токсин Cry1Fa, используемый в биопробах, был получен из лаборатории доктора Марианны П. Кэри (Университет Кейс Вестерн Резерв, Огайо).Белок активировали трипсином (очищенным ВЭЖХ), поставляли в лиофилизированной форме и хранили при -80 ° C. Токсичность исходного материала Cry1F, использованного в биопробах с S. frugiperda , аналогична токсичности, полученной в других лабораториях ^20,25 .

Определение наследования устойчивости

Уровень доминирования определяли путем сравнения показателей выживаемости личинок Cry1A.105 + Cry2Ab-selected, контрольных штаммов Lab-SS и гетерозиготных гибридов F ₁ .Штамм Lab-SS представляет собой восприимчивую лабораторную колонию, содержащуюся без воздействия инсектицидов более 15 лет в Embrapa Maize & Sorghum (округ Сет-Лагоас, штат Минас-Жерайс, Бразилия). Гетерозиготные гибридные личинки были получены путем реципрокного скрещивания выбранных Cry1A.105 + Cry2Ab и контрольных штаммов Lab-SS. Для создания гибридов F ₁ (R♀ × S♂ и R♂ × S♀) куколки восприимчивых и отобранных штаммов были разделены по полу на основе морфологических различий последних сегментов брюшка.Пятьдесят куколок противоположного пола каждой линии помещали в две спаривающиеся клетки, сделанные из цилиндров из ПВХ (40 см в высоту × 30 см в диаметре). Выживаемость гетерозигот (R♀ × S♂ и R♂ × S♀) и родительских штаммов в Cry1A.105 + Cry2Ab и кукурузе, отличной от Bt, оценивали в теплице (28 ± 5 ° C и относительная влажность 70%) с использованием полностью рандомизированный дизайн. Гибриды кукурузы выращивали в 10-литровых горшках (одно растение / горшок) и случайным образом помещали в клетки (1,5 × 3 × 2 м), обрамленные трубами из ПВХ ½ дюйма, покрытыми вуалевой тканью, чтобы снизить риск распространения личинок между обработками. .По девять растений помещали в каждую клетку на расстоянии 0,25 м между рядами и 0,70 м между рядами. Практика выращивания была такой же, как и для селекционного эксперимента. На стадии V4 каждое растение заражали 10 новорожденными, всего 90 личинок на обработку и 180 личинок на генотипа S. frugiperda (Bahia-Bt, Lab-SS, R♀ × S♂ и R♂ × S♀). Через четырнадцать дней после заражения растения препарировали, подсчитывали выживших личинок и выращивали в лаборатории на листьях соответствующего гибрида кукурузы (Bt или не-Bt) до окукливания и появления взрослых особей.

Эффективное или функциональное преобладание сопротивления ( D _x ) было рассчитано по формуле D _x = (X _RS — X _SS ) / (X _RR — X _SS ), где X _RR , X _RS и X _SS — количественные значения выживаемости для гомозиготно-устойчивых, гетерозиготных и гомозиготно-чувствительных штаммов, соответственно, ⁴⁰ . D _x значения могут варьироваться от 0 (полностью рецессивное сопротивление) до 1 (полностью доминирующее сопротивление).Когда D _x равно 0,5, сопротивление называется кодоминантным или аддитивным ⁴⁰ . Связанную с полом устойчивость определяли путем сравнения выживаемости между гетерозиготными штаммами трансгенной кукурузы.

Определение перекрестной устойчивости

Мы определили выживаемость личинок для штаммов Bahia-Bt, Bahia-Cv и Lab-SS на шести гибридах кукурузы Bt. Три из них были однобелковыми Bt-событиями: TC1507 (30F53H; Dupont Pioneer, Санта-ду-Крус-ду-Сул, RS, Бразилия), MON810 (30F53Y; Dupont Pioneer, Санта-ду-Крус-ду-Сул, RS, Бразилия) и MIR162 (Agrisure Viptera ; Syngenta, São Paulo, SP, Brazil), которые соответственно производят Cry1Fa, Cry1Ab и Vip3Aa20.Остальные три представляли собой пирамидальные гибриды кукурузы Bt со следующими событиями: MON89034 (DKB390PRO2, Monsanto do Brasil, Сан-Паулу, SP), Bt11 / MIR162 (Status Viptera, Syngenta, Сан-Паулу, SP, Бразилия) и TC1507 / MONYH10 (30F53); Dupont Pioneer, Санта-ду-Крус-ду-Сул, RS, Бразилия), продуцируя соответственно Bt-белки Cry1A.105 + Cry2Ab, Cry1Ab + Vip3Aa20 и Cry1Fa + Cry1Ab. Такие продукты Bt представляют собой продукты, коммерчески доступные в Бразилии для обработки S. frugiperda (Comissão Técnica Nacional de Biossegurança, CTNBio, 2015).В качестве контроля мы использовали гибриды кукурузы, не содержащие изолинии Bt: 30F53 (Dupont Pioneer, Санта-ду-Крус-ду-Сул, РС, Бразилия) для продуктов Cry1Fa-, Cry1Ab- и Cry1Fa + Cry1Ab-кукуруза; Статус (Syngenta, Сан-Паулу, SP, Бразилия) для кукурузы Vip3Aa20 + Cry1Ab и DKB390 (Monsanto do Brasil, Сан-Паулу, SP) для кукурузы Cry1A.105 + Cry2Ab Bt.

Растения выращивали, как описано в разделе о селекции на устойчивость. На стадии V4-V5 листья мутовки кукурузы вырезали, доставляли в лабораторию и помещали по 340 мг срезов листьев в каждую лунку (5.6 × 3,6 × 3 см) 16-луночных лотков из ПВХ (Advento do Brasil, Diadema, SP). Десять новорожденных (вылупление <24 ч) были перенесены в каждую лунку с помощью тонкой щеточки для волос. Выживаемость личинок регистрировали ежедневно, и срезы листьев, использованные в качестве пищи, заменяли ежедневно до 7 дней. После этого листовые секции заменяли каждые 3 дня. Эксперимент проводился в лабораторных условиях (27 ± 2 ° C, относительная влажность 70 ± 15% и фотопериод 14L: 10D) с использованием полностью рандомизированного плана. Двадцать семь обработок были объединены в факторную схему: девять гибридов кукурузы и три S.frugiperda штаммов. Каждое лечение имело 16 повторов, всего 160 особей, оцененных в каждом гибриде кукурузы.

Статистический анализ

Для каждого поколения селекции насекомых, питавшихся двумя вариантами кукурузы (изолиния Bt и не-Bt), сравнивали по выживаемости от новорожденного до куколки, массе куколки и времени развития от новорожденного до куколки. Аналогичные данные были собраны в эксперименте по оценке приспособленности отобранных насекомых (т. Е. К неполной устойчивости) и были подвергнуты дисперсионному анализу и (защищенному) апостериорному критерию наименьшего значимого различия Фишера (LSD или t-тест, P <0). .05) (SAS PROC GLM) ³⁶ при необходимости. Что касается данных о потенциале роста популяции, статистические данные по таблице смертности были рассчитаны, как сообщалось ранее, ³⁷ , с использованием техники складного ножа для оценки дисперсии.

Данные о выживаемости гибридных потомков (R♀ × S♂ и R♂ × S♀) и родительских штаммов в обеих версиях кукурузы (изолиния Bt и не Bt) были подвергнуты двухфакторному дисперсионному анализу (четыре штамма из S. frugiperda × два гибрида кукурузы) с последующим (защищенным) апостериорным тестом наименьшего значимого различия Фишера (LSD или t-тест, P <0.05) (SAS PROC GLM) ³⁶ . Перед проведением любого анализа дисперсии в этом исследовании были проверены предположения о нормальности и однородности дисперсии (SAS PROC MIXED, затем PROC UNIVARIATE и PROC GPLOT) ³⁶ , и никаких преобразований не потребовалось.

Данные биоанализов с очищенным Cry1Fa подвергали пробит-анализу ⁴¹ с использованием PoloPlus ⁴² . Коэффициенты устойчивости с 95% доверительным интервалом были рассчитаны на основе данных о смертности и ингибировании роста для штамма Bahia-Cv с использованием PoloPlus ^42,43 .Данные, полученные в эксперименте с перекрестной устойчивостью, были подвергнуты дисперсионному анализу для сравнения выживаемости насекомых среди штаммов совки в каждом гибриде кукурузы Bt, а затем — процедуре достоверно значимой разницы Тьюки для среднего разделения ( P <0,05) с использованием процедуры PROC GLM SAS ³⁶ .

(PDF) Анизотропная фазовая диаграмма B-T некрамерсовской системы PrRh3Zn20

J. Phys. Soc. Jpn.

8) P. Nozi`

eres и A. Blandin, J.Phys. (Париж) 41, 193 (1980).

9) Д. Л. Кокс и А. Завадовски, Adv. Phys. 47, 599 (1998).

10) Д. Л. Кокс, Phys. Rev. Lett. 59, 1240 (1987).

11) И. Алек, А. В. Людвиг, Phys. Ред. В 48, 7297 (1993).

12) A. Tsuruta, K. Miyake, J. Phys. Soc. Jpn. 84, 114714 (2015).

13) М. МакЭлфреш, М. Б. Мэйпл, Дж. О. Уиллис, Д. Шиферл, Дж. Л. Смит,

З. Фиск и Д. Л. Кокс, Phys. Ред. В 48, 10395 (1993).

14) К.Л. Симан, М.Б. Мэйпл, Б. В. Ли и С. Гэматы, J. Alloys

Compd. 181, 327 (1992).

15) Х. Амицука, Т. Сакакибара, J. ​​Phys. Soc. Jpn. 63, 736 (1994).

16) Х. Танида, Х. Судзуки, С. Такаги, Х. Онодера и К. Танигаки, J. Phys.

Soc. Jpn. 75, 073705 (2006).

17) А. Яцкар, В. П. Бейерман, Р. Мовшович, П. К. Канфилд, Phys.

Rev. Lett. 77, 3637 (1996).

18) Т. Онимару, К. Т. Мацумото, Ю. Ф. Иноуэ, К. Умео, Т. Сакакибара,

Ю.Караки, М. Кубота, Т. Такабатаке, Phys. Rev. Lett. 106, 177001

(2011).

19) Т. Онимару, К. Идзава, К. Т. Мацумото, Т. Йошида, Ю. Мачида,

Т. Икеура, К. Вакия, К. Умео, С. Киттака, К. Араки, Т. Сакакибара,

и Т. Такабатаке, Phys. Ред. B 94, 075134 (2016).

20) T. Yoshida, Y. Machida, K. Izawa, Y. Shimada, N. Nagasawa, T. Oni-

maru, T. Takabatake, Phys. Процедуры 75, 529 (2015).

21) М. Цудзимото, Ю. Мацумото, Т.Tomita, A. Sakai, S. Nakatsuji,

Phys. Rev. Lett. 113, 267001 (2014).

22) A. Sakai, S. Nakatsuji, J. Phys. Soc. Jpn. 80, 063701 (2011).

23) К. Мацубаяси, Т. Танака, А. Сакаи, С. Накацудзи, Ю. Кубо и

Ю. Уватоко, Phys. Rev. Lett. 109, 187004 (2012).

24) Т. Онимару, Н. Нагасава, К. Т. Мацумото, К. Вакия, К. Умео,

С. Киттака, Т. Сакакибара, Ю. Мацусита и Т. Такабатаке, Phys. Ред.

B86, 184426 (2012).

25) T. J. Sato, S. Ibuka, Y. Nambu, T. Yamazaki, T. Hong, A. Sakai, and

S. Nakatsuji, Phys. Ред. B 86, 184419 (2012).

26) К. Иваса, Х. Кобаяси, Т. Онимару, К. Т. Мацумото, Н. Нагасава,

Т. Такабатаке, С. О. Кавамура, Т. Кикучи, Ю. Инамура, и К. Нака-

дзима, Дж. . Phys. Soc. Jpn. 82, 043707 (2013).

27) T. Onimaru, H. Kusunose, J. Phys. Soc. Jpn. 85, 082002 (2016).

28) Обычно эффект Кондо отчетливо описывается моделью примеси

или решеточной моделью.В этой статье эффект Кондо относится к эффекту

, описанному решеточной моделью, если не указано иное.

29) K. Wakiya, T. Onimaru, S. Tsutsui, T. Hasegawa, KT Matsumoto,

N. Nagasawa, AQR Baron, N. Ogita, M. Udagawa, T. Taka-

batake, Phys . Ред. B 93, 064105 (2016).

30) I. Ishii, H. Muneshige, S. Kamikawa, T. K. Fujita, T. Onimaru, N. Na-

gasawa, T. Takabatake, T. Suzuki, Phys. Ред. B 87, 205106 (2013).

31) Онимару Т., частное сообщение.

32) Z. Hiroi, S. Yonezawa, J. Yamaura, T. Muramatsu, Y. Muraoka, J.

Phys. Soc. Jpn. 74, 1682 (2005).

33) T. Dahm, K. Ueda, Phys. Rev. Lett. 99, 187003 (2007).

34) К. Вакия, Т. Онимару, С. Цуцуи, К. Т. Мацумото, Н. Нагасава,

AQR Baron, Т. Хасэгава, Н. Огита, М. Удагава и Т. Така-

батаке, Дж. Физика: конф. Сер. 592, 012024 (2015).

35) Ёсида Т.,Мачида, К. Идзава, Т. Онимару, Х. С. Судзуки, J.

Phys: Conf. Сер. 683, 012031 (2016).

36) K. Takegahara, H. Harima, A. Yanase, J. Phys. Soc. Jpn. 70, 1190

(2001).

37) R. Shiina, H. Shiba, P. Thalmeier, J. Phys. Soc.Jpn. 66, 1741 (1997).

38) T. Tayama, T. Sakakibara, K. Kitami, M. Yokoyama, K. Tenya,

H. Amitsuka, D. Aoki, Y. Onuki и Z. Kletowski, J. Phys. Soc. Jpn.

70, 248 (2001).

39) К.Hattori, H. Tsunetsugu, J. Phys. Soc. Jpn. 83, 034709 (2014).

40) K. Hattori, H. Tsunetsugu, J. Phys. Soc. Jpn. 85, 094001 (2016).

41) Нам не удалось измерить Acoe cient ниже 3 T с точностью до

, потому что диапазон подгонки был строго ограничен из-за очень низкой температуры фазового перехода AFQ

∼0.07 K и самой низкой температуры

в нашем эксперименте. ∼0.04 К.

42) Ю. Мачида, Т. Йошида, Т. Икеура, К. Идзава, А. Накама, Р.Hi-

гасинака, Ю. Аоки, Х. Сато, А. Сакаи, С. Накацудзи, Н. Нагасава,

К. Мацумото, Т. Онимару и Т. Такабатаке, J. Phys .: Conf.Ser. 592,

012025 (2015).

43) С. Хосино, Дж. Оцуки, Ю. Курамото, Phys. Rev. Lett. 107, 247202

(2011).

44) S. Hoshino, J. Otsuki, Y. Kuramoto, J. Phys. Soc. Jpn. 82, 044707

(2013).

45) S. Yotsuhashi, H. Maebashi, J. Phys. Soc. Jpn. 71, 1705 (2002).

46) Х.Кусуносе, Т. Онимару, J. Phys .: Conf. Сер. 592, 012099 (2015).

47) Т. Онимару, К. Т. Мацумото, Ю. Ф. Иноуэ, К. Умео, Ю. Сайга, Ю. Мат —

сушита, Р. Тамура, К. Нишимото, И. Исии, Т. Сузуки и Т. Такабатаке ,

J. Phys. Soc. Jpn. 79, 033704 (2010).

48) И. Исии, Х. Мунешиге, Ю. Суэтоми, Т.К. Фудзита, Т. Онимару, К.Т. Мат-

сумото, Т. Такабатаке, К. Араки, М. Акацу, Ю. Немото, Т. Гото, и

T. Suzuki, J. Phys. Soc. Jpn.80, 093601 (2011).

49) Т. Йошида, частное сообщение.

50) T. Kawae, K. Kinoshita, Y. Nakaie, N. Tateiwa, K. Takeda, Phys.

Rev. Lett. 96, 027210 (2006).

51) К. Умео, частное сообщение.

52) Y. Shimura, M. Tsujimoto, B. Zeng, L. Balicas, A. Sakai, and S. Nakat-

suji, Phys. Ред. B 91, 241102 (2015).

10

Сердечный цикл

Сердечный цикл представляет собой гемодинамические и электрические изменения, которые происходят в систоле и диастоле. У него много фаз.

Фазы сердечного цикла

1. Изометрическое сокращение желудочков (a-b): Эта фаза знаменует начало систолы и начинается с появления комплекса QRS на ЭКГ и закрытия AV-клапанов в точке (a).Когда все клапаны закрыты, желудочек создает положительное давление без какого-либо изменения его объема (изоволюметрический), чтобы преодолеть сопротивление полулунных клапанов, открывающихся в точке (b). Эта фаза обычно длится 6% сердечного цикла.
2. Быстрый выброс (b-c): Когда полулунные клапаны открываются в точке (b), происходит быстрый выброс крови из-за повышенной сократимости желудочков. Артериальное давление увеличивается до максимума в точке (c). Эта фаза обычно длится 13% сердечного цикла.
3. Уменьшение выброса (c-d): Эта фаза знаменует начало реполяризации желудочков, о чем свидетельствует начало зубца Т на ЭКГ. Реполяризация приводит к быстрому снижению желудочкового давления и, следовательно, к снижению скорости выброса. Однако некоторый прямой ток крови продолжает оставаться вторичным по отношению к остаточной кинетической энергии от предыдущей фазы. Эта фаза обычно длится 15% сердечного цикла.
4. Изоволюметрическая релаксация (d-e): Когда давление в желудочках падает ниже диастолического аортального и легочного давления (80 мм рт. Ст. И 10 мм рт. Ст. Соответственно), аортальный и легочный клапаны закрываются, производя второй тон сердца (точка d).Это знаменует начало диастолы. Желудочки создают отрицательное давление без изменения своего объема (изоволюметрического), так что давление в желудочках становится ниже, чем давление в предсердиях. Эта фаза обычно длится 8% сердечного цикла.
5. Наполнение желудочков (e-a): Когда клапаны AV открываются в точке (e), начинается наполнение желудочков. Первоначальное быстрое наполнение в основном усиливается всасыванием желудочков, которое происходит в результате раскручивания желудочков и возвращения каждого мышечного волокна желудочка к его длине провисания.Давление в желудочке постепенно увеличивается до тех пор, пока не сравняется с давлением в предсердиях, и клапаны AV закрываются (точка а). Эта фаза обычно длится 44% сердечного цикла.
6. Сокращение предсердий: Наконец, ближе к концу желудочковой диастолы сокращение предсердий составляет около 10% объема наполнения желудочков. Это представлено зубцом P на ЭКГ следующего цикла. Эта фаза обычно длится 14% сердечного цикла.

Тоны сердца

Нормальное давление в различных камерах сердца

Первый тон сердца (S1) представляет закрытие атриовентрикулярных (митрального и трикуспидального) клапанов, поскольку давление в желудочках превышает давление в предсердиях в начале систолы (точка а).S1 обычно представляет собой одиночный звук, потому что закрытие митрального и трикуспидального клапанов происходит почти одновременно. Клинически S1 соответствует пульсу.

Второй тон сердца (S2) представляет закрытие полулунных (аортального и легочного) клапанов (точка d). S2 обычно расщепляется, потому что аортальный клапан (A2) закрывается раньше легочного клапана (P2). Давление закрытия (диастолическое артериальное давление) слева составляет 80 мм рт. Ст. По сравнению с только 10 мм рт. Ст. Справа. Это более высокое давление закрытия приводит к более раннему закрытию аортального клапана.Кроме того, более мускулистый и жесткий «менее податливый» левый желудочек (ЛЖ) опорожняется раньше, чем правый желудочек. Венозный возврат в правый желудочек (ПЖ) увеличивается во время вдоха из-за отрицательного внутригрудного давления, а P2 задерживается еще больше, поэтому расщепление второго тона сердца расширяется во время вдоха и сужается во время выдоха. Клинически это более заметно при низкой частоте сердечных сокращений.

Третий тон сердца (S3) представляет собой переход от быстрого к медленному наполнению желудочков в ранней диастоле.S3 может быть слышен у нормальных детей.

Четвертый тон сердца (S4) — это аномальный поздний диастолический звук, вызванный насильственным сокращением предсердий при снижении податливости желудочков.

Аномально широкое разделение S2 может произойти в:

a) Объемная перегрузка правого желудочка, такая как дефект межпредсердной перегородки (ДМПП) и аномальное соединение легочных вен. В этих случаях разделение обычно широкое и «фиксированное» без разницы между вдохом и выдохом из-за фиксированного объема правого желудочка (см. Раздел ASD)

b) Обструкция оттока правого желудочка, такая как стеноз легочной артерии (PS)

c) Отсроченная деполяризация правого желудочка, такая как полная блокада правой ножки пучка Гиса

Узкое разделение S2 происходит в:

a) Легочная гипертензия, поскольку легочный клапан закрывается раньше из-за высокого легочного сопротивления

b) Стеноз аорты от легкой до умеренной степени при задержке А2

Возможен одиночный S2:

a) Если один из полулунных клапанов отсутствует, как при атрезии легочного или аортального клапана и артериального ствола

b) Если оба клапана закрываются одновременно, как при легочной гипертензии с одинаковым давлением в легочной и аортальной артериях

c) Если оба клапана закрываются одновременно, как при двойном выпуске одиночного желудочка или в большом VSD с одинаковым давлением в желудочках

г) Заднее смещение клапана легочной артерии от грудной стенки, как в d-TGA

Парадоксальное разделение S2 (P2 слышится до A2) происходит в:

а) Тяжелый стеноз аорты

б) Блокада левой ножки пучка Гиса

В обоих случаях аортальный клапан (A2) закрывается после легочного клапана (P2).Поскольку дыхание влияет только на P2, его эффект при парадоксальном расщеплении противоположен нормальному, то есть вдох вызывает узкое расщепление, а выдох вызывает широкое расщепление S2.

Шумы сердца

Шумы — это дополнительные звуки, создаваемые турбулентным кровотоком в сердце и кровеносных сосудах. Шумы могут быть систолическими, диастолическими или непрерывными.

Градация систолических женщин в зависимости от их интенсивности

• I / VI: Едва слышно
• II / VI: Слабый, но легко слышимый
• III / VI: Громкий ропот без ощутимого трепета
• IV / VI: Громкий ропот с ощутимым трепетом
• V / VI: Очень громкий шум слышен с легкого стетоскопа в груди
• VI / VI: Очень громкий шум, который можно услышать без стетоскопа

Систолические шумы являются наиболее распространенными типами шумов у детей, и в зависимости от времени их появления в пределах систолы они подразделяются на:

a) Шумы систолического выброса (SEM, crescendo-decrescendo) возникают в результате турбулентного кровотока из-за обструкции (фактической или относительной) через полулунные клапаны, пути оттока или артерии.Шум слышен вскоре после S1 (пульса). Интенсивность шума увеличивается по мере того, как больше крови течет через препятствие, а затем уменьшается (крещендо-декрещендо или ромбовидная форма). Невинные шумы — наиболее частая причина SEM (см. Ниже). Другие причины включают стенозирование (стеноз аорты и легочной артерии, коарктация аорты, тетралогия Фалло (TOF)) или относительный стеноз легочной артерии из-за повышенного кровотока из ASD

.

Crescendo decrescendo murmur

б) Голосистолические (регургитирующие) шумы начинаются в начале S1 (пульс) и продолжаются до S2.Примеры: дефект межжелудочковой перегородки (VSD), регургитация митрального и трехстворчатого клапанов.

Голосистолический шум

c) Систолический шум Decrescendo — это подтип голосистолического шума, который может быть слышен у пациентов с небольшими ДМЖП. Во второй половине систолы небольшой ДМЖП может закрываться или становиться настолько маленьким, что не позволяет различить кровоток, и шум больше не слышен.

Шепот Decrescendo

Диастолические шумы обычно ненормальны и могут быть ранними, средними или поздними диастолическими.

Дополнительная информация: Примеры невинного ропота

• Ранние диастолические шумы сразу следуют за S2. Примеры: аортальная и легочная регургитация.
• Среддиастолические шумы (гул) возникают из-за повышенного кровотока (относительного стеноза) через митральный (VSD) или трикуспидальный клапаны (ASD).
• Поздний диастолический шум вызван патологическим сужением атриовентрикулярных (АВ) клапанов.Пример: ревматический митральный стеноз. Стеноз трехстворчатого клапана у детей встречается очень редко.

Непрерывные шумы слышны как во время систолы, так и во время диастолы. Они возникают, когда существует постоянный шунт между кровеносным сосудом высокого и низкого давления. Примеры: открытый артериальный проток (ОАП) и системные артериовенозные свищи. Это также может произойти в хирургически установленных шунтах, таких как шунт Блэлока-Таууссига (BT) между аортой и легочной артерией.

Невинный шум часто встречается у детей и имеет следующие характеристики:

• Степень III или ниже по интенсивности
• В остальном нормальное кардиологическое обследование и нормальные тоны сердца
• Нет ассоциированных сердечных симптомов
• Изменение интенсивности в зависимости от положения тела (например,грамм. громче в положении лежа на спине)

Краткое описание сердечных шумов

Первая фаза Digital Durham пересекает финишную линию широкополосного оптоволокна, а вторая фаза движется вверх

Первый этап многомиллионного партнерства с Digital Durham был успешно завершен, и более 107 000 домашних хозяйств и предприятий теперь могут получить доступ к более быстрому широкополосному оптоволоконному каналу как прямой результат программы.

Уже ведутся работы на втором этапе развертывания, первые дома и предприятия будут подключены к концу следующего месяца. Эти дополнительные инвестиции в размере 9 миллионов фунтов стерлингов сделают к декабрю 2018 года скорость оптоволоконного широкополосного доступа в пределах досягаемости еще 29 000 домов и предприятий на территории программы Digital Durham. Digital Durham предоставляется Советом округа Дарем и BT.

По всей территории действия программы люди, живущие и работающие в таких местах, как Миддлтон-ин-Тисдейл, Лоу-Фелл, Стэнли, Норт-Шилдс, Саут-Шилдс, Видопен, Ланчестер, Бентон, Стиллингтон, Веллфилд и Болдон, скоро будут пользоваться преимуществами более быстрый широкополосный доступ.

Директор Джейн Браун, член кабинета министров округа Дарем по корпоративным услугам, сказала: «Завершение первого этапа, предусматривающего более быструю широкополосную связь для более чем 107 000 домов и предприятий, является важной вехой в нашем партнерстве с BT.

«Это настоящий предмет гордости, что так много людей теперь могут использовать эту технологию для работы, учебы и удовольствия.

«Но мы не останавливаемся на достигнутом. Эти дополнительные инвестиции на втором этапе обеспечат доступ к более быстрому широкополосному доступу для еще большего числа людей, и мы рассмотрим, сможем ли мы дополнительно улучшить покрытие, помимо этого.”

За последние недели были обновлены общины, включая Коксу, Питерли, Нью-Бранспет, Виллингтон, Медоуфилд, Шерберн-Хилл и Уирхед. Последний из шкафов первого этапа 498street, построенных с тех пор, как первый шкаф был запущен на исторической рыночной площади Дарема в декабре 2013 года, был включен в прошлом месяце на Плантейшн-авеню в Литтлтауне.

На этом втором этапе развертывания инженеры из Openreach, подразделения BT по локальной сети, дойдут до некоторых из наиболее сложных и сельских районов в графстве Дарем, Гейтсхед и долине Тис, и впервые программа будет продвигаться. в Южный и Северный Тайнсайд.

Саймон Роберсон, региональный директор по партнерству BT на Северо-Востоке, сказал: «Осуществление программы такого масштаба было нелегким делом, и, в частности, охват некоторых чрезвычайно удаленных частей графства Дарем — большое достижение и свидетельство преданности делу. около 100 проектировщиков и инженеров Openreach, которые были заняты, выкладывая тысячи человеко-часов на планирование и выполнение этого гигантского подвига гражданского строительства.

«С тех пор, как был запущен первый уличный шкаф с зеленым волокном, были проложены сотни километров подземного оптоволоконного кабеля и установлено 498 новых уличных шкафов в одном из крупнейших строительных проектов в регионе за последние годы.

«Однако предстоит еще многое сделать, и, помимо продолжения развертывания, мы также ищем способы ускорить работу существующих оптоволоконных услуг и расширить их охват. Мы хотим сохранить этот импульс, чтобы сообщества на всей территории действия программы получили максимально возможную пользу.

«Я бы посоветовал тем, у кого есть доступ к широкополосной связи на основе оптоволокна, обратиться к своему поставщику услуг для организации обновления. Это услуга «по выбору», но поскольку сеть Openreach «открыта», существует широкий выбор поставщиков широкополосного оптоволокна.

В общей сложности 34 миллиона фунтов стерлингов было инвестировано в Digital Durham BT, Советом графства Дарем, правительственной программой широкополосной доставки в Великобритании (BDUK) и партнерами из государственного сектора в Гейтсхеде, Сандерленде, Южном Тайнсайде, Северном Тайнсайде и Тис-Вэлли. [ 1]

Тысячи домашних хозяйств и предприятий в зоне действия программы Digital Durham уже заказали широкополосную связь на основе оптоволокна и теперь пользуются более высокой скоростью до 80 Мбит / с и скоростью загрузки до 20 Мбит / с. [2]

Для получения дополнительной информации о Digital Durham посетите www.digitaldurham.org

[1] Долина Тиса включает совет округа Дарлингтон, совет округа Хартлпул, совет Мидлсбро, совет округа Редкар и Кливленд и совет округа Стоктон-он-Тис.

[2] Это максимальные оптовые скорости, доступные для всех поставщиков услуг в подразделении BT по локальной сети Openreach; скорости, предлагаемые поставщиками услуг, могут отличаться

Репродуктивные гормоны — Best Tests Issue 18

Каковы основные репродуктивные гормоны?

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ)

Лютеинизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) — важные гормоны гипофиза, необходимые для репродуктивной функции.
процессы как у мужчин, так и у женщин.ЛГ и ФСГ высвобождаются передней долей гипофиза в ответ на пульсирующее высвобождение гонадотропина.
стимуляция гормона (ГнРГ) гипоталамусом и отрицательная обратная связь эстрогена или тестостерона.

У женщин комбинированное действие ФСГ и ЛГ стимулирует рост фолликулов яичников и стероидогенез, при этом
производство андрогенов, которые затем превращаются в эстрогены под действием фермента ароматазы. Всплеск в середине цикла
в ЛГ также вызывает овуляцию.Уровень ФСГ обычно повышается во время менопаузы, потому что яичники становятся менее отзывчивыми.
на ФСГ, который заставляет гипофиз увеличивать производство ФСГ. Однако колеблющаяся активность яичников, особенно
в начале перименопаузы означает, что уровни ФСГ и эстрадиола не являются надежными предикторами менопаузы, как это иногда бывает
на пременопаузальном уровне.

У мужчин ФСГ стимулирует клетки Сертоли, вызывая сперматогенез, а ЛГ вызывает интерстициальные клетки Лейдига.
яичек для выработки тестостерона.

Диапазон значений
Референсный диапазон для ФСГ и ЛГ у взрослых женщин: ¹
Нормативный диапазон для ФСГ у взрослых мужчин составляет 2–12 МЕ / л, а для ЛГ — 2–9 МЕ / л. ¹

Эстрадиол

Эстрадиол является основным эстрогеном у женщин, у которых происходит овуляция, и доминирующим гормоном яичников во время фолликулярной
(первая) фаза менструального цикла.Концентрация эстрадиола меняется на протяжении менструального цикла. Эстрадиол
высвобождается параллельно с ростом фолликулов и достигает максимума при созревании фолликула (до овуляции). Эстрадиол
продукция постепенно снижается, если ооцит, высвобождаемый фолликулом, не оплодотворяется. Лабораторные исследования обычно измеряют
E2 формы эстрадиола, большая часть которых связана с глобулином, связывающим половые гормоны (SHBG). Уровень эстрадиола значительно снижается
во время менопаузы.

У мужчин эстроген является важной частью репродуктивной системы и необходим для созревания сперматозоидов. Начальный
гипогонадизм (нарушение ответа на гонадотропины, включая ЛГ и ФСГ) может привести к повышенной секреции яичек
эстрадиол и повышенное превращение тестостерона в эстрадиол. Ожирение также может повышать уровень эстрогена у мужчин. ³ An
увеличение соотношения эстрогенов и андрогенов у мужчин связано с гинекомастией (развитие груди
ткань).

Диапазон значений
Референсный диапазон эстрадиола для взрослых женщин составляет: ¹

.

Н.B. Уровни эстрадиола обычно не определяются у женщин, использующих оральные контрацептивы, содержащие эстроген, поскольку это подавляет
производство эстрадиола из яичников. Уровни эстрадиола у женщин, принимающих некоторые формы ЗГТ (например, валерат эстрогена)
будет высоким.

Референсный диапазон эстрадиола для взрослых мужчин зависит от анализа, поэтому рекомендуется проконсультироваться в местной лаборатории.
Пример эталонного диапазона эстрадиола для взрослых мужчин составляет 0–200 пмоль / л. ¹

Прогестерон

Прогестерон — это доминирующий гормон яичников, секретируемый во время лютеиновой (второй) фазы менструального цикла. Его
основная функция — подготовить матку к имплантации эмбриона, если во время этого произойдет оплодотворение.
цикл. Если наступает беременность, высвобождается хорионический гонадотропин человека (ХГЧ), который поддерживает желтое тело, которое в
Turn позволяет уровню прогестерона оставаться повышенным.Примерно на двенадцатой неделе беременности плацента начинает производить
прогестерон вместо желтого тела. Уровень прогестерона снижается после родов и во время кормления грудью. Прогестерон
уровни низкие у женщин после менопаузы. У мужчин почти весь прогестерон превращается в тестостерон в яичках.

Нет показаний, кроме исследования фертильности у женщин (при некоторых обстоятельствах), для которого требуется прогестерон.
измерение в условиях общей практики.

Диапазон значений
Обнаружение овуляции — измерение на 20-23 день нормального 28-дневного цикла:
Референсный диапазон прогестерона у взрослых мужчин составляет 1

Пролактин

У женщин после введения эстрогена пролактин стимулирует выработку молока в груди.Во время беременности пролактин
концентрации начинают увеличиваться примерно на шестой неделе беременности, достигая пика на поздних сроках беременности.

У мужчин и небеременных женщин секреция пролактина гипофизом подавляется гипоталамической системой.
выброс дофамина. Опухоли или образования, которые приводят к сдавлению ножки гипофиза, или препараты, блокирующие дофамин.
рецепторы, например психотропы, опиаты и агонисты дофамина могут вызывать гиперпролактинемию за счет снижения доставки дофамина
в гипофиз.Гипотиреоз также может быть связан с гиперпролактинемией, если уровень тиреотропин-рилизинг-гормона
(TRH) повышаются, что стимулирует выработку пролактина.

Гиперпролактинемия — наиболее частое эндокринное заболевание гипоталамо-гипофизарной системы, вызывающее бесплодие.
у обоих полов. Пролактин-секретирующие опухоли (пролактиномы) являются наиболее распространенным типом опухолей гипофиза. Обычно это
небольшие опухоли (микропролактиномы) и характеризуются ановуляцией или другими нарушениями менструального цикла, галактореей
(секреция молока из груди) и сексуальная дисфункция.В редких случаях опухоли могут быть большими (макропролактиномы) и присутствовать
с такими симптомами, как головные боли и битемпоральная гемианопсия (отсутствие зрения во внешних половинах поля зрения).

N.B. Галакторея может возникать у мужчин, но это гораздо менее распространенный симптом высокого пролактина у мужчин.

Диапазон значений
Уровень пролактина колеблется в течение суток, а уровень в сыворотке крови самый низкий примерно через три часа после
просыпаться.Образцы лучше всего собирать во второй половине дня. ¹ Стресс или болезнь также могут повышать уровень пролактина,
поэтому в идеале пациенты должны быть здоровыми и не принимать лекарства, которые могут влиять на уровень пролактина, такие как психотропы,
опиаты или агонисты дофамина.

Референсные диапазоны

зависят от конкретного анализа, поэтому рекомендуется проконсультироваться с местной лабораторией, чтобы узнать их референсный диапазон.
Пример референсного диапазона для пролактина составляет 50-650 мЕд / л для взрослых женщин и 50-450 мЕд / л для взрослых мужчин. ¹

Примерно у 10% пациентов повышение общего пролактина может быть связано с связыванием пролактина с другим белком сыворотки (макропролактином). ¹ дюйм
у этих пациентов, если небольшой биологически активный пролактин находится в пределах нормы, повышенный пролактин обычно может
можно рассматривать как лабораторный артефакт. Лаборатории обычно проверяют эту возможность у новых пациентов с
необъяснимая гиперпролактинемия.

Повышенный уровень пролактина обычно связан со снижением уровня эстрогена или тестостерона.

Тестостерон

Тестостерон — это основной андроген, отвечающий за развитие и поддержание мужских половых признаков.
Также он стимулирует анаболические процессы в несексуальных тканях. У мужчин ЛГ стимулирует клетки Лейдига в семенниках к
производят тестостерон. Небольшое количество тестостерона у мужчин вырабатывается надпочечниками.

У женщин большая часть тестостерона вырабатывается путем периферического превращения стероидов-предшественников андрогенов в тестостерон,
остальная часть вырабатывается в яичниках и надпочечниках.Уровни циркулирующего тестостерона колеблются в зависимости от
менструальный цикл и увеличение при беременности. Уровни тестостерона в сыворотке остаются относительно стабильными во время и после
климакс. ⁴ Синдром поликистозных яичников — наиболее частая причина гиперандрогении (повышение уровня тестостерона
уровни) у самок. Более редкие причины включают синдром Кушинга, врожденную гиперплазию надпочечников и опухоли, секретирующие андрогены.

Диапазон значений
Референсный диапазон общего тестостерона у взрослых мужчин различается в разных лабораториях.Примерный диапазон
составляет 8-35 нмоль / л. Если единичный уровень тестостерона ранним утром явно находится в пределах нормы (например,> 15 нмоль / л)
тогда дальнейшее тестирование не требуется. Если получен низкий или пограничный результат, подтверждающий тест рано утром (когда
пациент здоров).

Референсные диапазоны

тестостерона для женщин также зависят от конкретного анализа. Пример эталонного диапазона взрослой женщины для
общий тестостерон равен 0.5 — 2,5 нмоль / л. ¹ Современные анализы тестостерона второго поколения обычно имеют более низкую
колеблется у женщин из-за меньшего вмешательства со стороны других стероидов, таких как DHEAS

Свободный тестостерон можно рассчитать из общего тестостерона и глобулина, связывающего половые гормоны (SHBG). Однако ГСПГ
тестирование требуется только в редких случаях, например, при нарушениях связывания половых гормонов (например, гипертиреоз, противосудорожные препараты).
употребление, тяжелое ожирение) может ввести в заблуждение уровень общего тестостерона.Обсуждение с эндокринологом или химиком
перед обращением в ГСПГ рекомендуется обратиться к патологу.

Хорионический гонадотропин человека (ХГЧ)

ХГЧ структурно и функционально идентичен ЛГ, за исключением его бета-цепи, поэтому его часто называют
как бета-ХГЧ (или β-ХГЧ).

ХГЧ выделяется клетками трофобласта во время беременности. Эти клетки образуют внешний слой развивающейся бластоцисты.
после зачатия и эмбриональной имплантации.ХГЧ стимулирует выработку прогестерона желтым телом и увеличивает
васкуляризация между трофобластом и стенкой матки. Выявляется примерно через три дня после имплантации.
эмбриона, который происходит примерно через шесть-двенадцать дней после овуляции и оплодотворения. Во время нормальной беременности
Уровень ХГЧ обычно удваивается примерно каждые два дня, затем выходит на плато и начинает снижаться через восемь-десять недель, но
будет оставаться повышенным на протяжении всей беременности. ⁵ Женщины, беременные двойней, как правило, производят более высокие уровни
ХГЧ, чем у одиночных эмбрионов, но уровень ХГЧ не может быть надежно использован для прогнозирования этого. ⁶

Измерение уровня ХГЧ в моче или сыворотке может использоваться для подтверждения беременности на ранних сроках (в большинстве случаев уровень ХГЧ в моче достаточен). Сыворотка
ХГЧ также может быть полезен в качестве первоначального исследования у женщин, у которых есть симптомы, которые могут указывать на внематочную беременность, выкидыш.
или трофобластическое заболевание. Трансвагинальное УЗИ можно использовать примерно после пяти недель беременности или при уровне ХГЧ> 1000.
— 2000 МЕ / л, для выявления признаков беременности. ⁷

На нежизнеспособную беременность может указывать снижение или плато уровня ХГЧ на ранних сроках беременности (помня, что
ХГЧ снижается при нормальной беременности примерно после девяти-десяти недель беременности). Однако сам по себе ХГЧ не является надежным
прогностический фактор внематочной беременности, поскольку нет определенной модели уменьшения или увеличения числа беременностей.8 После выкидыша это может
требуется три или четыре недели, чтобы уровни ХГЧ вернулись к уровням небеременных (7 При неполном выкидышах,
Уровень ХГЧ может оставаться повышенным, и может потребоваться хирургическое вмешательство.

У мужчин ХГЧ продуцируется некоторыми опухолями яичек, и поэтому он используется в качестве сывороточного онкомаркера для некоторых форм.
рака яичек.

Диапазон значений
Уровень ХГЧ на ранних сроках беременности может варьироваться в широком диапазоне. Скорость увеличения, т. Е. Удвоения
время дает больше полезной информации, чем фактические уровни. Большинство анализов мочи дают положительные результаты при уровне ХГЧ> 20-25.
МЕ / л. Сыворотка ХГЧ 1

,00

Чрезмерно высокий уровень ХГЧ, e.грамм. > 100000 МЕ / л может указывать на гестационную трофобластическую болезнь, например коренной зуб
беременность.

Когда следует исследовать репродуктивные гормоны?

Есть несколько показаний для измерения уровня репродуктивных гормонов, однако в условиях общей практики
наиболее частыми причинами являются исследование первичной или вторичной аменореи или олигоменореи у женщин, исследование
гипогонадизм у мужчин, подтверждение беременности и некоторые аспекты исследования фертильности.Измерение уровня гормонов у женщин
при типичных симптомах климакса в этом обычно нет необходимости. В таблице 1 приведены рекомендуемые гормоны.
тесты для некоторых из наиболее распространенных клинических сценариев, связанных с эндокринной системой, которые встречаются в общей практике.

От врачей общей практики не ожидается, что они будут исследовать и диагностировать каждую эндокринную дисфункцию. Роль генерала
Практикующий часто определяет пациентов, которым требуется направление для дальнейшей оценки и диагностики во вторичном отделении.
уход.

Таблица 1: Рекомендуемые гормональные тесты в условиях общей практики

Ключ:
= рекомендуется =
может потребоваться
— = обычно не требуется

Исследование первичной аменореи (задержки полового созревания)

Возможный сценарий: матери приводят своих дочерей на консультацию, поскольку они обеспокоены тем, что у них «месячные»
еще не начались, а у других девочек из их группы сверстников уже начались менструации.

В большинстве случаев все, что требуется — это уверенность и бдительное ожидание. Однако, если нет признаков развития груди
(первый явный признак полового созревания у девочек) в возрасте 12-14 лет или менструация не началась в возрасте 16 лет.
у женщин с нормальным пубертатным развитием необходимо начать исследование. ⁹

Частой причиной первичной аменореи является потеря веса, соблюдение диеты или чрезмерные физические нагрузки (известная как гипоталамическая аменорея).Более редкие причины включают заболевание гипофиза или щитовидной железы, анатомические аномалии (например, агенез Мюллера) и врожденные аномалии.
(например, синдром Тернера, синдром Каллмана).

Лабораторные исследования могут быть рассмотрены, если опасения не исчезнут, несмотря на период бдительного ожидания. Соответствующие тесты
включают: ФСГ, ЛГ, эстрадиол, пролактин, тестостерон, ТТГ и FT4. Может быть трудно интерпретировать значение
аномальных результатов, поэтому консультация или направление к эндокринологу или гинекологу для дальнейшего исследования
и рекомендуется диагностика.

Уровни эстрадиола могут указывать на то, нет ли абсолютно никаких доказательств активности эстрогена в яичниках или же уровни
начали повышаться с допубертатного уровня, что указывает на то, что активность гонад может начаться. Низкий уровень эстрадиола в ассоциации
с низким уровнем ЛГ указывает на гипоталамическую аменорею.

Низкие уровни ФСГ и ЛГ (20 МЕ / л) и ЛГ (> 40 МЕ / л) предполагают гипергонадотропный гипогонадизм,
что может указывать на синдром Тернера. ¹⁰

Повышенный уровень пролактина и / или аномалии ТТГ и FT4 могут указывать на гипофизарную причину.

Синдром поликистозных яичников, который чаще ассоциируется со вторичной аменореей, иногда может быть причиной
первичная аменорея. Об этом может свидетельствовать повышенный уровень тестостерона.

Нормальный уровень гормонов у женщин с первичной аменореей, но в остальном нормальное развитие, может указывать на анатомические
аномалии, такие как неперфорированная девственная плева или мюллерова агенезия (врожденный порок, который приводит к отсутствию матки
и маточные трубы).При подозрении на это требуется дальнейшее расследование.

Преждевременное половое созревание

Преждевременное (раннее) половое созревание обычно определяется как появление вторичных половых признаков у девочек в возрасте
до восьми лет или у мальчиков до девяти лет. Это гораздо более редкое проявление, чем задержка полового созревания и обследование.
преждевременного полового созревания у детей сложно. Любой ребенок с ранними признаками вторичных половых признаков должен быть
направлен к детскому эндокринологу или педиатру.Своевременное лечение важно, так как преждевременные результаты полового созревания
при ускоренном развитии скелета и нарушении окончательного роста взрослой особи.

Исследование вторичной аменореи и олигоменореи

Вторичная аменорея (прекращение менструации у женщин, у которых ранее была менструация) или олигоменорея (менструация
постоянно> 35 дней) чаще всего вызывается гипоталамической аменореей, синдромом поликистозных яичников или преждевременным возникновением яичников.
неудача (после первого исключения беременности).

Первоначальные исследования включают ФСГ, ЛГ и эстрадиол. Другие тесты будут зависеть от предполагаемой причины. Добавьте пролактин
и ТТГ при подозрении на гиперпролактинемию — это может быть связано с галактореей или симптомами заболевания щитовидной железы.

Уровень ФСГ в сыворотке> 20 МЕ / л и низкий эстрадиол у женщин в возрасте

Низкий уровень ЛГ и эстрадиола предполагает гипоталамическую причину аменореи (например, потеря веса, чрезмерные физические нагрузки или стресс).

Гиперпролактинемия

Стресс, прием лекарств и гипотиреоз следует рассматривать как причины гиперпролактинемии.Макропролактин, неактивный
форма пролактина, может быть доброкачественной причиной повышения уровня пролактина — это может быть обнаружено с помощью лабораторного анализа. Один раз
другие возможные причины повышения пролактина были исключены, визуализация гипофиза (МРТ или КТ) для пролактиномы
может рассматриваться в качестве вторичной помощи.

Синдром поликистозных яичников (СПКЯ)

СПКЯ можно диагностировать на основании двух из трех следующих критериев: клинических признаков или биохимических признаков гиперандрогении,
олигоменорея и / или ановуляция и поликистоз яичников на УЗИ. ¹¹ В большинстве регионов финансируется государством
УЗИ для исследования СПКЯ не является приоритетом.

Тестостерон не обязательно требуется для диагностики СПКЯ, и уровень тестостерона повышается не у всех женщин с
СПКЯ, особенно с минимальными клиническими проявлениями. Можно рассмотреть возможность тестирования тестостерона вместе с ФСГ и ЛГ.
у пациентов с умеренным гирсуитизмом, поскольку значительно повышенный уровень может указывать на необходимость рассмотрения других причин.Если общий уровень тестостерона> 5 нмоль / л, необходимо дальнейшее исследование, чтобы исключить другие причины, такие как позднее начало
врожденная гиперплазия надпочечников, синдром Кушинга, опухоль надпочечников или яичников. ¹ Если есть подозрение на заболевание гипофиза,
добавьте пролактин, ТТГ и FT4, чтобы исключить возможность вторичного гипотиреоза.

Уровни свободного тестостерона (рассчитанные из общего тестостерона + SHBG) также иногда измеряются у женщин с СПКЯ,
но обычно в этом нет необходимости в условиях общей практики.Рекомендуется проконсультироваться с химическим патологом.
или эндокринолог, прежде чем обращаться в ГСПГ.

Уровень

ЛГ обычно повышен, тогда как уровень ФСГ в норме или снижен у женщин с СПКЯ.

Для получения дополнительной информации см .: «Понимание
синдром поликистозных яичников », BPJ 12 (апрель 2008 г.).

Исследование менопаузы

Тесты на гормоны обычно не нужны для диагностики менопаузы или мониторинга лечения.

У женщин старше 45 лет с типичными симптомами менопаузы гормоны обычно не рекомендуются, так как уровни
имеют тенденцию значительно колебаться в течение этого периода, и вероятность наступления менопаузы выше в этой возрастной группе.Возраст и
Для постановки диагноза обычно достаточно одного года истории аменореи.

Тестирование ФСГ может быть полезным при определенных обстоятельствах, например, для определения причины олигоменореи и фертильности.
потенциал у более молодой женщины (в возрасте 12 лет ФСГ должен
обычно повторяется не реже одного раза (например, через шесть недель) для подтверждения результата. ² N.B. ФСГ не позволяет надежно прогнозировать
климакс у женщин, использующих комбинированные пероральные контрацептивы. ²

Нет никакой пользы в измерении уровней эстрадиола для оценки доз заместительной гормональной терапии. ¹² Эстрадиол
измерение также бесполезно при оценке риска перелома в постменопаузе.

Для получения дополнительной информации см .: «Гормональный
заместительная терапия: последние данные и рекомендации по лечению », BPJ 12 (апрель 2008 г.).

Исследование гипогонадизма у мужчин

Задержка полового созревания

Первым признаком полового созревания у мужчин является увеличение размера яичек, которое обычно происходит в возрасте около 12 лет.
Наиболее частой причиной задержки полового созревания у мужчин является конституциональная задержка роста и полового созревания.Это чаще встречается в
мальчики с семейным анамнезом задержки полового созревания. Догоняющий рост, начало полового созревания и всплеск полового созревания происходят позже
чем в среднем, но в конечном итоге приводит к нормальному взрослому росту, половому развитию и фертильности.

Если клинические признаки полового созревания отсутствуют примерно к 16 годам, клиническое обследование и обследование могут
быть на рассмотрении. Первоначальные лабораторные исследования включают ФСГ, ЛГ, тестостерон, пролактин, ТТГ и FT4.Рекомендуется
что результаты обсуждаются с эндокринологом, и пациент направляется для дальнейшего обследования и диагностики
если необходимо.

Повышенный уровень ФСГ и ЛГ указывает на первичный гипогонадизм. Низкие или нормальные уровни ФСГ и ЛГ предполагают вторичный гипогонадизм, который
в редких случаях может быть связано с дисфункцией гипоталамуса, гипопитуитаризмом, гипотиреозом или гиперпролактинемией. Конституционный
задержка полового созревания связана с низким уровнем ФСГ и ЛГ.

Для получения дополнительной информации см .: «Выбранные
темы мужского здоровья », Best Tests (сентябрь 2010 г.).

Гинекомастия

Гинекомастия — это доброкачественное увеличение ткани груди у мужчин, которое указывает на дисбаланс между свободными эстрогенами.
и андрогены. Важно различать настоящую гинекомастию, которая ощущается как концентрический, эластичный или твердый бугорок.
ткани вокруг соска из-за скопления жировой ткани.

Гинекомастия довольно часто встречается в период среднего и позднего полового созревания, когда относительно высокие уровни эстрогена производятся
яички и периферические ткани, прежде чем тестостерон достигнет уровня взрослого человека.Почти во всех случаях это разрешается в
от одного до двух лет. Заболеваемость гинекомастией снова возрастает у пожилых мужчин, что, возможно, связано со снижением уровня свободного тестостерона.
уровни.

У взрослых мужчин с гинекомастией после устранения причин, таких как лекарства (например, антиандрогены, трициклические
антидепрессанты, метронидазол, спиронолактон, блокаторы кальциевых каналов, циметидин) или сопутствующее заболевание (например, цирроз),
рассмотрите возможность тестирования уровня тестостерона (а затем — ЛГ, если он низкий), эстрадиола и ХГЧ.ХГЧ измеряется, потому что в редких случаях
Производство ХГЧ опухолью яичка (или другой эктопической опухолью, секретирующей ХГЧ), может привести к чрезмерному уровню эстрогена,
проявляется как увеличение ткани груди.

Для получения дополнительной информации см .: «Выбранные
темы мужского здоровья », Best Tests (сентябрь 2010 г.).

Поздний гипогонадизм

У взрослого мужчины с клинически значимыми признаками и симптомами гипогонадизма (например, снижение либидо, отсутствие ранним утром
эрекция), подумайте о тестировании уровня тестостерона.Образец следует собирать рано утром, например 8 утра, как
дневные и вечерние уровни могут быть значительно ниже.

Если единичный уровень тестостерона ранним утром явно находится в пределах нормы (например,> 15 нмоль / л), то больше не нужно
требуется тестирование. Если обнаружен низкий или пограничный уровень тестостерона, необходимо провести подтверждающий тест рано утром.
(когда пациент здоров) и одновременное измерение ЛГ, чтобы отличить возможные первичные от вторичных
гипогонадизм.Если уровни ЛГ низкие, можно добавить пролактин для исследования гиперпролактинемии.13 Требуется только ФСГ.
добавлено при исследовании фертильности.

Высокий уровень ЛГ в сыворотке (и ФСГ, если измеряется) и низкий или пограничный уровень тестостерона соответствуют первичному гипогонадизму. Низкий
или несоответствующий нормальный уровень ЛГ в сочетании с низким уровнем тестостерона соответствует вторичному гипогонадизму.

SHBG, для измерения свободного тестостерона, требуется только в редких случаях, например, при нарушениях связывания половых гормонов.
(е.грамм. гипертиреоз, прием противосудорожных средств, тяжелое ожирение) могут ввести в заблуждение уровень общего тестостерона. Обсуждение
в таких случаях может помочь эндокринолог или химический патолог

Для получения дополнительной информации см .: «Возрастные
снижение тестостерона у мужчин », Best Tests (июнь 2012 г.).

Исследование недостаточной фертильности

Вероятность того, что здоровая пара репродуктивного возраста забеременеет в каждом репродуктивном цикле, составляет 20-25%. ¹⁴ Это
возрастает до 60% в течение шести месяцев, 84% в первый год и 92% в течение второго года. ¹⁴

Если у пары возникают проблемы с фертильностью, сначала успокойте и дайте совет относительно фертильной фазы менструального цикла.
цикл и оптимальная частота полового акта, то есть каждые два-три дня. Графики температуры бесполезны и должны
не рекомендуется. ¹⁵ Факторы образа жизни, влияющие на фертильность, такие как ИМТ 30 и курение, должны
быть адресованным.

Расследование может быть рассмотрено, если беременность не наступила через 12 месяцев у женщины в возрасте 35 лет. ¹⁵ Оба партнера должны быть обследованы и обследованы. Первоначальные расследования
В первичной медико-санитарной помощи необходимо установить, идет ли овуляция у самки и есть ли у мужчины нормальный анализ спермы. ¹⁵

У женщины с регулярным менструальным циклом можно предположить, что происходит овуляция. Однако, если есть сомнения
(т.е.беременность не наступила в ожидаемые сроки) прогестерон можно измерить за семь дней до ожидаемого срока.
дата менструации, например на 21 день обычного 28-дневного цикла, чтобы проверить, произошла ли овуляция — овуляция вероятна
если прогестерон> 25 нмоль / л. У женщин с длительным циклом прогестерон можно проверить на 21 день цикла, а затем
повторять каждые семь дней до наступления менструации (или всего за семь дней до предполагаемой менструации, если циклы продлены.
но штатный).

ФСГ, ЛГ и эстрадиол следует проверять в начале менструального цикла (второй — шестой день, где первый день — это первый день).
менструации). ¹⁵ Повышенный уровень ФСГ предполагает снижение резерва яичников и возможность надвигающегося преждевременного родоразрешения
яичниковая недостаточность. ¹⁵

Самок с отсутствующими или нерегулярными циклами следует обследовать на предмет вторичной аменореи.

Если у партнера-мужчины изначально был ненормальный анализ спермы, повторите его через шесть недель для подтверждения.Дальнейшее расследование
Анализ основных причин аномального анализа спермы обычно проводится в отделении вторичной медико-санитарной помощи. Однако тестостерон, ФСГ
и ЛГ могут быть исследованы при подозрении на гипогонадизм.

Критерии оценки субфертильности у женщин, финансируемой государством, следующие:

• ИМТ 18-32
• Некурящий или бывший курильщик> трех месяцев
• Возраст
• Менее двух детей от текущих отношений
• Не менее двух лет субфертильности,

или

один год, если возраст 35 или шесть месяцев, с ановуляцией, азооспермией, олигоспермией, двусторонней салингэктомией, непроходимостью маточных труб,
офрэктомия или преждевременная недостаточность яичников

Устойчивость к андрогенам

Измерение эстрадиола рекомендуется мужчинам с обнаружением высоких уровней сывороточного тестостерона и ЛГ, а также
особенности недостаточной маскулинизации (напр.грамм. редкие волосы на лобке, лице или теле, недоразвитая мошонка, половой член и яички), как
это наводит на мысль об устойчивости к андрогенам. ¹³

Раннее направление к репродуктологу или соответствующему специалисту следует предлагать, если: ¹⁶

• Возраст партнера старше 35 лет
• У партнерши аменорея / олигоменорея
• Партнерша в анамнезе перенесла операции на органах брюшной полости или таза
• Партнерша прошла патологическое обследование органов малого таза
• У партнера женского или мужского пола в анамнезе были инфекции, передающиеся половым путем (включая воспалительные заболевания органов малого таза)
• У партнера-мужчины ненормальный анализ спермы
• У партнера-мужчины неопущенные яички или другая патология половых органов
• Партнер-мужчина в анамнезе урогенитальная хирургия
• У партнера-мужчины варикоцеле
• Пара очень обеспокоена и будет уверена, если проконсультируется.

Отдельные клиники репродуктивного здоровья могут иметь особые критерии для направления к специалистам,
обратитесь за советом в местную клинику.

Исследование беременности на ранних сроках

Случайный анализ мочи на ХГЧ может использоваться в первичной медико-санитарной помощи для диагностики беременности на ранних сроках. Положительный анализ мочи возможен на
однако в первый день задержки менструации задержка теста снижает вероятность ложноотрицательного результата. Ложноотрицательный
результат может возникнуть, если анализ мочи будет проведен слишком рано после имплантации эмбриона, особенно если образец мочи
разбавлен. Если есть подозрение на беременность, несмотря на отрицательный результат теста, тест следует повторить через неделю.В зависимости от
в зависимости от типа используемого набора, уровни ХГЧ> 20–25 МЕ / л покажут положительный результат. Большинство производителей домашних тестов на беременность
имеют аналогичный порог обнаружения и считаются надежными при использовании в соответствии с инструкциями производителя. ¹⁷ А
положительный или отрицательный результат домашнего теста на беременность обычно должен быть подтвержден врачом, чтобы убедиться, что
техника отбора проб была соблюдена.

Женщинам репродуктивного возраста с болями в нижней части живота следует предложить анализ мочи на ХГЧ, чтобы исключить
возможность беременности.

Тест на ХГЧ в сыворотке может обнаружить ХГЧ на более низких уровнях, чем анализ мочи для подтверждения беременности, однако в этом нет необходимости
запросите это, если есть положительный анализ мочи на ХГЧ. Не рекомендуется использовать серийные тесты на ХГЧ в общих
Практика, обеспечивающая нормальное течение беременности, так как это может вызвать ненужное беспокойство у пациентки.
Если есть какие-либо клинические опасения по поводу жизнеспособности беременности, пациентку следует направить на раннюю беременность.
поликлиника или гинекологическое отделение для дообследования и УЗИ.Распространенные причины боли внизу живота или вагинальной
Прежде всего следует исключить кровотечение, такое как инфекция мочевыводящих путей или запор.

% PDF-1.3
%
74 0 объект
>
эндобдж
xref
74 52
0000000016 00000 н.
0000001405 00000 н.
0000001546 00000 н.
0000002071 00000 н.
0000002227 00000 н.
0000002291 00000 н.
0000002393 00000 н.
0000002493 00000 н.
0000002634 00000 н.
0000002825 00000 н.
0000003007 00000 п.
0000003110 00000 н.
0000003216 00000 н.
0000003375 00000 н.
0000003517 00000 н.
0000003664 00000 н.
0000003790 00000 н.
0000003894 00000 н.
0000004040 00000 н.
0000004181 00000 п.
0000004299 00000 н.
0000004413 00000 н.
0000004548 00000 н.
0000004669 00000 н.
0000004795 00000 н.
0000004970 00000 п.
0000005087 00000 н.
0000005230 00000 н.
0000005375 00000 п.
0000005536 00000 н.
0000005715 00000 н.
0000005869 00000 н.
0000005980 00000 н.
0000006096 00000 н.
0000006212 00000 н.
0000006344 00000 п.
0000006477 00000 н.
0000006598 00000 н.
0000006729 00000 н.
0000006845 00000 н.
0000006965 00000 н.
0000007146 00000 н.
0000007258 00000 н.
0000008825 00000 н.
0000010068 00000 п.
0000010175 00000 п.
0000010253 00000 п.
0000012575 00000 п.
0000012681 00000 п. ŪK_õkS6ʸ; Ͻ҈3 {* k; xRd \ ŏ% h7 & 뒠 Z-Q & = 0ws6 KodO & ‘H [Bhx: + @ w% q ڢ KX «YMkGbe? (H ~ zZt,
cCw * R8 & @ +  / ݁ @ 4 묂 C ‘%.vf [h2n {wk
конечный поток
эндобдж
125 0 объект
268
эндобдж
77 0 объект
>
эндобдж
78 0 объект
>
эндобдж
79 0 объект
>
эндобдж
80 0 объект
>
эндобдж
81 0 объект
HXuxtcS5)
/ Dest [55 0 R / FitH 786]
/ Родитель 78 0 R
/ Назад 82 0 руб.
/ След. 80 0 R
>>
эндобдж
82 0 объект
2۝ s ~ q9 «ŝ \ (FX% Fj7 [{/ K)
/ Dest [52 0 R / FitH 786]
/ Родитель 78 0 R
/ Назад 83 0 R
/ След. 81 0 R
/ Первая 84 0 Р
/ Последний 85 0 руб.
/ Счетчик -2
>>
эндобдж
83 0 объект
| Q.Wo \) Q \) \ n5ZXn3Y)
/ Dest [37 0 R / FitH 786]
/ Родитель 78 0 R
/ Назад 86 0 R
/ След. 82 0 R
/ Первая 87 0 Р
/ Последний 88 0 руб.
/ Счетчик -8
>>
эндобдж
84 0 объект
Q + 4>)
/ Dest [52 0 R / FitH 759]
/ Родитель 82 0 R
/ След. 85 0 R
>>
эндобдж
85 0 объект
К-)
/ Dest [52 0 R / FitH 624]
/ Родитель 82 0 R
/ Назад 84 0 R
>>
эндобдж
86 0 объект
)
/ Dest [19 0 R / FitH 483]
/ Родитель 78 0 R
/ Назад 95 0 руб.
/ След.